Биоэнергетические процессы при мышечной деятельности. Анаэробные пути ресинтеза атф Лактатный ресинтез атф

Мышцы – главный биохимический преобразователь химической энергии АТФ непосредственно в механическую энергию сокращения и движения. Мышечная ткань занимает первое место по объёму среди других тканей человека; на её долю при рождении приходится чуть меньше 25%, у людей среднего возраста – более 40%, у пожилых – чуть меньше 30%, а у спортсменов, наращивающих мускулатуру – 60% и более от общей массы тела.

Эффективное преобразование химической энергии в механическую возможно при соблюдении ряда условий:

1) должно быть обеспечено постоянное снабжение химической энергией. В мышцах человека химическая энергия заключена в молекулах АТФ и КрФ;

2) должны существовать средства регуляции механической активности – скорости, длительности и силы сокращения;

3) процесс преобразования должен находиться под контролем оператора – нервной системы;

4) для того, чтобы система преобразования энергии могла использоваться многократно, необходим механизм возврата системы в исходное состояние.

В настоящее время мышца рассматривается как высокоэффективная, универсальная машина, которая «тянет», но не «толкает», следовательно, каждая мышца должна находиться под антагонистическим воздействием другой группы мышц или какой-либо иной силы, такой, как сила тяжести или эластичная отдача.

Обе фазы мышечной деятельности – сокращение и расслабление – протекают при обязательном использовании энергии, которая выделяется при гидролизе АТФ. Однако запасы АТФ в мышечных клетках незначительны и их достаточно для мышечной работы в течение 1 – 2 секунд. Поэтому для обеспечения более продолжительной мышечной деятельности в мышцах должно происходить пополнение запасов АТФ. Образование АТФ в мышечных клетках непосредственно во время физической работы называется ресинтезом АТФ и идёт с потреблением энергии. В зависимости от источника энергии выделяют несколько путей ресинтеза АТФ.

Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используются следующие критерии:

1) максимальная мощность, или максимальная скорость, – это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счёт данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того, что 1 ммоль АТФ соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж. Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин×кг мышечной ткани или соответственно Дж/мин×кг мышечной ткани.

2) время развертывания – это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, т.е. для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени (с, мин).

3) время сохранения или поддержания максимальной мощности – это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью. Единицы измерения – с, мин, ч.

4) метаболическая емкость – общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счёт данного пути ресинтеза АТФ.

В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза АТФ делятся на аэробные и анаэробные.

АЭРОБНЫЙ ПУТЬ РЕСИНТЕЗА АТФ

Аэробный путь ресинтеза АТФ (тканевое дыхание) – основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород, доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счёт энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трёх молекул АТФ.

Скорость аэробного пути ресинтеза АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках АДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. В состоянии покоя, когда в клетках почти нет АДФ, тканевое дыхание протекает с очень низкой скоростью. При мышечной работе за счёт интенсивного использования АТФ происходит образование и накопление АДФ. Появившийся избыток АДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.

Другим активатором аэробного пути ресинтеза АТФ является углекислый газ. Возникая при физической работе в избытке, он активирует дыхательный центр мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышц кислородом.

Аэробный путь образования АТФ характеризуется следующими критериями. Максимальная мощность составляет 350 – 450 кал/мин×кг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание обладает самой низкой величиной максимальной мощности. Это обусловлено тем, что возможности аэробного процесса ограничены доставкой кислорода в митохондрии и их количеством в мышечных клетках. Поэтому за счёт аэробного пути ресинтеза АТФ возможно выполнение физических нагрузок только умеренной мощности.

Время развёртывания – 3 – 4 мин (у хорошо тренированных спортсменов может быть около 1 мин). Такое большое время развёртывания объясняется тем, что для обеспечения максимальной скорости тканевого дыхания необходима перестройка всех систем организма, участвующих в доставке кислорода в митохондрии мышц.

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Источниками энергии для аэробного ресинтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад которых завершается циклом Кребса. Причём для этой цели используются не только внутримышечные запасы данных веществ, но и углеводы, жиры, кетоновые тела и аминокислоты, доставляемые кровью в мышцы во время физической работы. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ функционирует с максимальной мощностью в течение такого продолжительного времени.

Однако аэробный способ образования АТФ имеет и ряд недостатков. Так, действие этого способа связано с обязательным потреблением кислорода, доставка которого в мышцы обеспечивается дыхательной и сердечно-сосудистой системами (вместе они обозначаются термином «кардиореспираторная система»). Функциональное состояние кардиореспираторной системы является лимитирующим фактором, ограничивающим продолжительность работы аэробного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью и величину самой максимальной мощности. Возможности аэробного пути ограничены ещё и тем, что все ферменты тканевого дыхания встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в форме дыхательных ансамблей и функционируют только при наличии неповреждённой мембраны. Любые факторы, влияющие на состояние и свойства мембран, нарушают образование АТФ аэробным способом. Ещё одним недостатком аэробного образования АТФ можно считать большое время развёртывания (3 – 4 мин) и небольшую по абсолютной величине максимальную мощность. В спортивной практике для оценки аэробного фосфорилирования часто используют три показателя: максимальное потребление кислорода (МПК), порог анаэробного обмена (ПАНО), кислородный приход.

МПК – максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнении физической работы. Этот показатель характеризует максимальную мощность аэробного пути ресинтеза АТФ: чем выше величина МПК, тем больше значение максимальной скорости тканевого дыхания, это обусловлено тем, что практически весь поступающий в организм кислород используется в этом процессе. МПК представляет собой интегральный показатель, зависящий от многих факторов: от функционального состояния кардиореспираторной системы, от содержания в крови гемоглобина, от количества и размера митохондрий. У нетренированных молодых людей МПК обычно равно 3 – 4 л/мин, у спортсменов высокого класса, выполняющие аэробные нагрузки, МПК – 6 – 7 л/мин. На практике, для исключения влияния на эту величину массы тела МПК рассчитывают на кг массы тела. В этом случае у молодых людей, не занимающихся спортом, МПК равно 40 – 50 мл/мин×кг, а у хорошо тренированных спортсменов – 80 – 90 мл/мин×кг.

ПАНО – минимальная относительная мощность работы, измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК, при которой начинает включаться гликолитический путь ресинтеза АТФ. У нетренированных ПАНО составляет 40 – 50% от МПК, а у спортсменов ПАНО может достигать 70% от МПК.

Кислородный приход – это количество кислорода, использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ. Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение проделанной работы.

КРЕАТИНФОСФАТНЫЙ ПУТЬ ОБРАЗОВАНИЯ АТФ

Анаэробные пути ресинтеза АТФ являются дополнительными способами образования АТФ в тех случаях, когда основной путь получения АТФ – аэробный – не может обеспечить мышечную деятельность необходимым количеством энергии. Это бывает на первых минутах любой работы, когда тканевое дыхание ещё полностью не развернулось, а также при выполнении физических нагрузок высокой мощности.

В мышечных клетках всегда имеется креатинфосфат – соединение, содержащее фосфатную группу, связанную с остатком креатина макроэргической связью. Содержание КрФ в мышцах в покое – 15 – 20 ммоль/кг.

КрФ обладает большим запасом энергии и высоким сродством к АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате гидролиза АТФ. В ходе этой реакции остаток фосфорной кислоты с запасом энергии переносится с КрФ на молекулу АДФ с образованием креатина и АТФ. Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ ещё называют креатинкиназным. Креатинфосфатная реакция обратима, но её равновесие смещено в сторону образования АТФ, и поэтому она начинает осуществляться сразу же, как только в миоцитах появляются первые порции АДФ.

При мышечной работе активность креатинкиназы значительно возрастает за счёт активирующего воздействия на неё ионов кальция, концентрация которых в саркоплазме под действием нервного импульса увеличивается почти в 1000 раз. Другой механизм регуляции креатинфосфатной реакции связан с активирующим воздействием на креатинкиназу креатина, образующегося в ходе данной реакции. За счёт этих механизмов активность креатинкиназы в начале мышечной работы резко увеличивается и креатинфосфатная реакция очень быстро достигает максимальной скорости.

Креатинфосфат, обладая большим запасом химической энергии, является веществом непрочным. От него легко может отщепляться фосфорная кислота, в результате чего происходит циклизация остатка креатина, приводящая к образованию креатинина, которое происходит без участия ферментов, спонтанно. Образовавшийся креатинин в организме не используется и выводится с мочой. Поэтому по выделению креатинина с мочой можно судить о содержании креатинфосфата в мышцах, так как в них находятся основные запасы этого соединения.

Синтез креатинфосфата в мышечных клетках происходит во время отдыха путём взаимодействия креатина с избытком АТФ. Частично запасы КрФ могут восстанавливаться и при мышечной работе умеренной мощности, при которой АТФ синтезируется за счёт тканевого дыхания в таком количестве, которого хватает и на обеспечение сократительной функции миоцитов, и на восполнение запасов креатинфосфата. Поэтому во время выполнения физической работы креатинфосфатная реакция может включаться многократно.

Образование креатина в печени происходит с использованием трёх аминокислот: глицина, метионина и аргинина. В спортивной практике для повышения в мышцах концентрации КрФ используют в качестве пищевых добавок препараты глицина и метионина. Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ характеризуется следующими величинами принятых количественных критериев:

Максимальная мощность составляет 900 – 1100 кал/мин×кг, что в три раза выше соответствующего показателя для аэробного ресинтеза. Такая большая величина обусловлена высокой активностью фермента креатинкиназы и, следовательно, очень высокой скоростью креатинфосфатной реакции.

Время развёртывания всего 1 – 2 секунды. Исходных запасов АТФ в мышечных клетках хватает на обеспечение мышечной деятельности как раз в течение 1 – 2 с, и к моменту их исчерпания креатинфосфатный путь образования АТФ уже функционирует со своей максимальной скоростью. Такое малое время развёртывания объясняется действием механизмов регуляции активности креатинкиназы, позволяющих резко повысить скорость этой реакции.

Время работы с максимальной скоростью всего лишь 8 – 10 с, что связано с небольшими исходными запасами креатинфосфата в мышцах.

Главными преимуществами креатинфосфатного пути образования АТФ являются очень малое время развёртывания и высокая мощность, что имеет крайне важное значение для скоростно-силовых видов спорта. Главным недостатком этого способа синтеза АТФ, существенно ограничивающим его возможности, является короткое время его функционирования. Время поддержания максимальной скорости всего 8 – 10 с, к концу 30-й его скорость снижается вдвое. А к концу 3-й минуты интенсивной работы креатинфосфатная реакция в мышцах практически прекращается.

Исходя из такой характеристики креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ, следует ожидать, что эта реакция окажется главным источником энергии для обеспечения кратковременных упражнений максимальной мощности. Креатинфосфатная реакция может неоднократно включаться во время выполнения физических нагрузок, что делает возможным быстрое повышение мощности выполняемой работы, развития ускорения на дистанции и финишный рывок.

ИНСУЛИН И ОБМЕН ГЛЮКОЗЫ

Поджелудочная железа, по сути дела, представляет собой два разных органа, объединённых в единую морфологическую структуру. Её ацинарная часть выполняет экзокринную функцию, секретируя в просвет двенадцатиперстной кишки ферменты и ионы, необходимые для процессов пищеварения. Эндокринная часть железы состоит из 1 – 2 млн. островков Лангерганса, на долю которых приходится 1 – 2% всей массы поджелудочной железы. Островки в поджелудочной железе были обнаружены в 1860 году. Лангерганс, которому принадлежит это открытие, не представлял себе, что удаление поджелудочной железы ведёт к сахарному диабету. Это было доказано в 1921 году Бантингом и Бестом. Экстрагировав подкисленным этанолом ткань поджелудочной железы, они выделили некий фактор, обладающий мощным гипогликемизирующим действием. Этот фактор был назван инсулином. Вскоре было установлено, что инсулин, содержащийся в островках поджелудочной железы крупного рогатого скота и свиней, активен и у человека. Инсулин во многих отношениях может служить моделью пептидных гормонов. Он первым из гормонов этой группы был получен в очищенном виде, кристаллизован и синтезирован химическим путём и методами генной инженерии. Исследование путей биосинтеза привело к созданию концепции пропептидов.

Молекула инсулина – полипептид, состоящий из двух цепей, А и В, связанных между собой двумя дисульфидными мостиками, соединяющими остаток А7 с остатком В7 и остаток А20 с остатком В19. Третий дисульфидный мостик связывает между собой остатки 6 и 11 А-цепи. Локализация всех трёх дисульфидных мостиков постоянна, а А- и В-цепи у представителей большинства видов имеют по 21 и 30 аминокислот соответственно. Молекулярная масса человеческого инсулина 5734. В обеих цепях во многих положениях встречаются замены, не оказывающие влияние на биологическую активность гормона, однако наиболее часты замены по положениям 8,9 и 10 А-цепи. Из этого следует, что данный участок не имеет критического значения для биологической активности инсулина. Однако некоторые участки и области молекулы инсулина обладают высокой консервативностью. К ним относятся 1) положения трёх дисульфидных мостиков 2) гидрофобные остатки в С-концевом участке В-цепи 3) С- и N-концевые участки А-цепи. Использование химических модификаций и замен отдельных аминокислот шести этих участков помогает идентифицировать сложный активный центр.

Синтез инсулина и его упаковка в гранулы происходит в определённом порядке. Проинсулин синтезируется на рибосомах шероховатого эндоплазматического ретикулума. Затем в цистернах этой органеллы происходит ферментативное отщепление лидерной последовательности, образование дисульфидных мостиков и складывание молекулы. После этого молекула инсулина переносится в аппарат Гольджи, где начинается протеолиз и упаковка в секреторные гранулы. Созревание гранул продолжается по мере продвижения по цитоплазме в направлении плазматической мембраны.

Поджелудочная железа человека секретирует 40 – 50 ед. инсулина в сутки, что соответствует 15 – 20% общего количества гормона в железе. Секреция инсулина – энергозависимый процесс, происходящий с участием системы микротрубочек и микрофиламентов островковых В-клеток и ряда медиаторов.

Повышение концентрации глюкозы в крови – главный физиологический стимул секреции инсулина. Пороговой для секреции инсулина является концентрация глюкозы натощак 80 – 100 мг%, а максимальная реакция достигается при концентрации глюкозы 300 – 500 мг%. Секреция инсулина в ответ на повышение концентрации глюкозы носит двухфазный характер. Немедленный ответ, или первая фаза реакции, начинается в пределах 1 минуты после повышения концентрации глюкозы и продолжается в течение 5 – 10 мин. Затем наступает более медленная и продолжительная вторая фаза, обрывающаяся сразу после удаления глюкозного стимула. Согласно существующим представлениям, наличие двух фаз ответной реакции инсулина отражает существование двух различных внутриклеточных пулов инсулина. Абсолютная концентрация глюкозы в плазме – не единственная детерминанта секреции инсулина. В-клетки реагируют и на скорость изменения концентрации глюкозы в плазме.

Внутриклеточная концентрация свободной глюкозы значительно ниже её внеклеточной концентрации. Большинство имеющихся данных свидетельствуют о том, что скорость транспорта глюкозы через плазматическую мембрану мышечных и жировых клеток определяет интенсивность фосфорилирования глюкозы и её дальнейший метаболизм. D-глюкоза и другие сахара с аналогичной конфигурацией проникают в клетки путём облегчённой диффузии, опосредованной переносчиком. Во многих клетках инсулин усиливает этот процесс, что обусловливается увеличением числа переносчиков, а не повышением сродства связывания. В жировых клетках это происходит путём мобилизации переносчиков глюкозы из неактивного их пула в АГ с дальнейшим направлением их к активному участку плазматической мембраны.

Инсулин оказывает влияние на внутриклеточную утилизацию глюкозы различными путями. В норме примерно половина поглощённой глюкозы вступает на путь гликолиза и превращается в энергию, другая половина запасается в виде жиров или гликогена. В отсутствие инсулина ослабевает интенсивность гликолиза и замедляются анаболические процессы гликогенеза и липогенеза. Действительно, при дефиците инсулина всего лишь 5% поглощённой глюкозы превращается жир.

Инсулин усиливает интенсивность гликолиза в печени, повышая активность и концентрацию ряда ключевых ферментов, таких как, глюкокиназа, фосфофруктокиназа и пируваткиназа. Более интенсивный гликолиз сопровождается более активной утилизацией глюкозы и, следовательно, косвенно способствует снижению выхода глюкозы в плазму. Инсулин, кроме того, подавляет активность глюкозо-6-фосфатазы – фермента, обнаруживаемого в печени, но не в мышцах. В результате глюкоза удерживается в печени, так как для глюкозо-6-фосфата плазматическая мембрана непроницаема.

В жировой ткани инсулин стимулирует липогенез путём 1) притока ацетил-СоА и NADFH, необходимых для синтеза жирных кислот, 2) поддержания нормального уровня фермента ацетил-СоА-карбоксилазы, катализирующего превращение ацетил-СоА в малонил-Соа, и 3) притока глицерола, участвующего в синтезе триацилглицеролов. При инсулиновой недостаточности все эти процессы ослабляются и в результате интенсивность липогенеза снижается.

Механизм влияния инсулина на утилизацию глюкозы включает в себя и другой анаболический процесс. В печени и в мышцах инсулин стимулирует превращение глюкозы в гл-6-ф, который затем подвергается изомеризации в гл-1-ф и в таком виде включается в гликоген под действием фермента гликогенсинтазы. Это действие имеет двойственный и непрямой характер. В результате высвобождение глюкозы из гликогена снижается.

Влияние инсулина на транспорт глюкозы, гликолиз и гликогенез проявляется за считанные секунды или минуты, поскольку первичные реакции этого влияния сводятся к активации или инактивации ферментов путём их фосфорилирования или дефосфорилирования. Более продолжительное влияние инсулина на содержание глюкозы в плазме крови связано с ингибированием глюконеогенеза. Образование глюкозы из предшественников неуглеводной природы осуществляется в результате ряда ферментативных реакций, многие из которых стимулируются глюкагоном, глюкокортикоидными гормонами и в меньшей степени ангиотензином и вазопрессином. Инсулин же подавляет данные ферментативные реакции.

Результирующее действие всех перечисленных выше эффектов инсулина сводится к снижению содержания глюкозы в крови. Этому действию инсулина противостоят эффекты целого ряда гормонов, что, несомненно, отражает один из важнейших защитных механизмов организма, поскольку длительная гипогликемия способна вызвать несовместимые с жизнью изменения в мозге и, следовательно, её нельзя допускать.

ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЙ ПУТЬ РЕСИНТЕЗА АТФ

Этот путь ресинтеза, так же как и креатинфосфатный, относится к анаэробным способам образования АТФ. Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ, является мышечный гликоген, концентрация которого в саркоплазме колеблется в пределах 0,2 – 3%. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под воздействием фермента фосфорилазы поочерёдно отщепляются концевые остатки глюкозы в форме гл-1-ф. Далее молекулы гл-1-ф через ряд последовательных стадий превращаются в молочную кислоту. В процессе гликолиза образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатную группу с макроэргической связью, которая легко переносится на АДФ с образованием АТФ. Все ферменты гликолиза находятся в саркоплазме мышечных клеток.

Регуляция скорости гликолиза осуществляется путём изменения активности двух ферментов: фосфорилазы и фосфофруктокиназы. Фосфорилаза катализирует первую реакцию распада гликогена – отщепление от него гл-1-ф. Этот фермент активируется адреналином, АМФ и ионами кальция, а ингибируется гл-6-ф и избытком АТФ. Второй регуляторный фермент гликолиза – фосфофруктокиназа – активируется АДФ и особенно АМФ, а тормозится избытком АТФ и лимонной кислотой. Наличие таких регуляторных механизмов приводит к тому, что в покое гликолиз протекает очень медленно, при интенсивной мышечной работе его скорость резко возрастает и может увеличиваться по сравнению с уровнем покоя почти в 2000 раз.

Количественные критерии гликолитического пути ресинтеза АТФ:

Максимальная мощность – 750 – 850 кал/мин×кг, что примерно вдвое выше соответствующего показателя тканевого дыхания. Высокое значение максимальной мощности гликолиза объясняется содержанием в мышечных клетках большого запаса гликогена, наличием механизмов активации ключевых ферментов, приводящих к значительному росту скорости гликолиза, отсутствием потребности в кислороде.

Время развёртывания – 20 – 30 с. Это обусловлено тем, гликоген и ферменты находятся в саркоплазме миоцитов, а также возможностью активации ферментов гликолиза. Фосфорилаза – фермент, запускающий гликолиз, - активируется адреналином, который выделяется в кровь непосредственно перед началом работы. Ионы кальция, концентрация которых в саркоплазме повышается примерно в 1000 раз под воздействием двигательного нервного импульса, также являются мощными активаторами фосфорилазы.

Время работы с максимальной мощностью – 2 – 3 минуты. Существуют две основные причины такой небольшой величины этого критерия. Во-первых, гликолиз протекает с высокой скоростью, что быстро приводит к уменьшению в мышцах концентрация гликогена и, следовательно, к последующему снижению скорости его распада. Во-вторых, в процессе гликолиза образуется молочная кислота, накопление которой приводит к повышению кислотности внутри мышечных клеток. В условиях повышенной кислотности снижается каталитическая активность ферментов, в том числе ферментов гликолиза, что также ведёт к уменьшению скорости данного пути ресинтеза АТФ.

Гликолитический способ образования АТФ имеет ряд преимуществ перед аэробным путём. Он быстрее выходит на максимальную мощность (20-30 с), имеет более высокую величину максимальной мощности (в 2 раза больше) и не требует участия митохондрий и кислорода.

Однако у этого пути есть существенные недостатки. Этот процесс малоэкономичен. Распад до лактата одного остатка глюкозы, отщеплённого от гликогена, даёт только 3 молекулы АТФ, тогда как при аэробном окислении гликогена до воды и углекислого газа образуется 39 молекул АТФ в расчёте на один остаток глюкозы. Такая неэкономичность в сочетании с большой скоростью быстро приводит к исчерпанию запасов гликогена. Другой серьёзный недостаток гликолитического пути – образование и накопление лактата, являющегося конечным продуктом этого процесса. Накопление лактата в мышечных клетках существенно влияет на их функционирование. В условиях повышенной кислотности, вызванной нарастанием концентрации лактата, снижается сократительная способность белков, участвующих в мышечной деятельности, уменьшается каталитическая активность белков-ферментов, в том числе АТФазная активность миозина и активность кальциевой АТФазы, изменяются свойства мембранных белков, что приводит к повышению проницаемости биологических мембран. Кроме того, накопление лактата в мышечных клетках ведёт к набуханию этих клеток вследствия поступления в них воды, что в итоге уменьшает сократительные возможности мышц. Можно также предположить, что избыток лактата внутри миоцитов связывает часть ионов кальция и тем самым ухудшает управление процессами сокращения и расслабления, что особенно сказывается на скоростных свойствах мышцы.

Известные в настоящее время биохимические методы оценки использования при физической работе гликолитического пути ресинтеза АТФ основаны на оценке биохимических сдвигов в организме, обусловленных накоплением молочной кислоты. Одним из показателей, отражающих накопление в кровяном русле молочной кислоты, является водородный показатель крови (рН). В покое этот показатель равен 7,36 – 7,40, а после интенсивной работы он снижается до 7,2 – 7,0.

Ещё один метод оценки скорости гликолиза, фиксирующий последствия образования и накопления молочной кислоты – это определение щелочного резерва крови. Щелочной резерв крови – это щелочные компоненты всех буферных систем крови. При поступлении во время мышечной работы в кровь молочной кислоты она вначале нейтрализуется путём взаимодействия с буферными системами крови, и поэтому происходит снижение щелочного резерва крови.

Также может быть использовано определение лактатного кислородного долга. Лактатный кислородный долг – это повышенное потребление кислорода в ближайшие 1 – 1,5 часа после окончания мышечной работы. Этот избыток кислорода необходим для устранения молочной кислоты, образовавшейся при работе. Наибольшие величины лактатного кислородного долга определяются после физических нагрузок продолжительностью 2 – 3 минуты, выполняемых с предельной интенсивностью. У хорошо тренированных спортсменов величина лактатного кислородного долга может достигать 20 л.

Самым основным методом оценки гликолитического пути образования АТФ является определение после физической нагрузки концентрации лактата в крови.

Аэробный путь ресинтеза АТФ иначе называется тканевым дыханием – это основной способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород, доставляемый в мышцы кровью, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ.

Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). ЦТК – это завершающий этап катаболизма в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до углекислого газа и воды. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается четыре пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.

В свою очередь ацетилкофермент А может образовываться из углеводов, жиров аминокислот, то есть через это соединение в ЦТК вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты.

Скорость аэробного обмена АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках AДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. При мышечной работе происходит накопление AДФ. Избыток AДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.

Другим активатором ресинтеза АТФ является углекислый газ. Избыток этого газа в крови активирует дыхательный центр головного мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышцы кислородом.
Максимальная мощность аэробного пути составляет 350 -450 кал/мин-кг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание облает более низкими показателями, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы. Поэтому за счет аэробной пути ресинтеза АТФ могут осуществляться только физические нагрузки умеренной мощности.

Время развертывания составляет 3 – 4 минуты, но у хорошо тренированных спортсменов может составлять 1 мин. Это связано с тем, что на доставку кислорода в митохондрии требуется перестройка практически всех систем организма.

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Это дает возможность использовать данный путь при длительной работе мышц.

По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный путь имеет ряд преимуществ.
1. Экономичность: из одной молекулы гликогена образуется 39 молекул АТФ, при анаэробном гликолизе только 3 молекулы.
2. Универсальность в качестве начальных субстратов здесь выступают разнообразные вещества: углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела, аминокислоты.
3. Очень большая продолжительность работы. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ может быть небольшой, но при физических нагрузках она может стать максимальной.

Однако есть и недостатки.
1. Обязательное потребление кислорода, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы и скоростью проникновения кислорода через мембрану митохондрий.
2. Большое время развертывания.
3. Небольшую по максимальной величине мощность.

Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью получена этим путем ресинтеза АТФ.
В спортивной практике для оценки аэробного ресинтеза используются следующие показатели: максимальное потребление кислорода (МПК), порог аэробного обмена (ПАО), порог анаэробного обмена (ПАНО) и кислородный приход.

МПК – это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнение физической работы. Чем выше МПК, тем выше скорость тканевого дыхания. Чем тренированнее человек, тем выше МПК. МПК рассчитывают обычно на 1кг массы тела. У людей, не занимающихся спортом МПК 50 мл/мин-кг, а у тренированных людей он достигает 90 мл/мин-кг.

В спортивной практике МПК также используется для характеристики относительной мощности аэробной работы, которая выражается в процентах от МПК. Например, относительная мощность работы, выполняемая с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК.

ПАО – это наибольшая относительная мощность работы, измеряемая по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК. Большие величины ПАО говорят о лучшем развитии аэробного ресинтеза.

ПАНО – это минимальная относительная мощность работы, также измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК. Высокое ПАНО говорит о том, что аэробный ресинтез выше в единицу времени, поэтому гликолиз включается при гораздо больших нагрузках.

Кислородный приход – это количество кислорода (сверх дорабочего уровня), использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ. Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение всей проделанной работы. Кислородный приход часто используют для оценки всей проделанной аэробной работы. Под влиянием систематических тренировок в мышечных клетках возрастает количество митохондрий, совершенствуется кислородно-транспортная функция организма, возрастет количество миоглобина в мышцах и гемоглобина в крови.

Аэробный путь ресинтеза АТФ - это основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород - 02, доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ.

В упрощенном виде ресинтез АТФ аэробным путем может быть представлен схемой:

Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот - цикла Кребса. Цикл Кребса - это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до С02 и Н20. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.

В свою очередь, ацетил-КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил-КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты:

Скорость аэробного пути ресинтеза АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках АДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. В состоянии покоя, когда в клетках почти нет АДФ, тканевое дыхание протекает с очень низкой скоростью. При мышечной работе за счет интенсивного использования АТФ происходит образование и накопление АДФ. Появившийся избыток АДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.

Другим активатором аэробного пути ресинтеза АТФ является С02. Возникающий при физической работе в избытке углекислый газ активирует дыхательный центр мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышц кислородом.

Аэробный путь образования АТФ характеризуется следующими критериями.

Максимальная мощность составляет 350-450 кал/мин-кг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание обладает самой низкой величиной максимальной мощности. Это обусловлено тем, что возможности аэробного процесса ограничены доставкой кислорода в митохондрии и их количеством в мышечных клетках. Поэтому за счет аэробного пути ресинтеза АТФ возможно выполнение физических нагрузок только умеренной мощности.

Время развертывания - 3-4 мин. Такое большое время развертывания объясняется тем, что для обеспечения максимальной скорости тканевого дыхания необходима перестройка всех систем организма, участвующих в доставке кислорода в митохондрии мышц.

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Как уже указывалось, источниками энергии для аэробного ресинтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад которых завершается циклом Кребса. Причем для этой цели используются не только внутримышечные запасы данных веществ, но и углеводы, жиры, кетоновые тела и аминокислоты, доставляемые кровью в мышцы во время физической работы. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ функционирует с максимальной мощностью в течение такого продолжительного времени.

По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный ресинтез имеет ряд преимуществ. Он отличается высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад окисляемых веществ до конечных продуктов - С02 и Н20 и поэтому выделяется большое количество энергии. Так, например, при аэробном окислении мышечного гликогена образуется 39 молекул АТФ в расчете на каждую отщепляемую от гликогена молекулу глюкозы, в то время как при анаэробном распаде этого углевода синтезируется только 3 молекулы АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы. Другим достоинством этого пути ресинтеза является универсальность в использовании субстратов. В ходе аэробного ресинтеза АТФ окисляются все основные органические вещества организма: аминокислоты, углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др. Еще одним преимуществом этого способа образования АТФ является очень большая продолжительность его работы: практически он функционирует постоянно в течение всей жизни. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ низкая, при физических нагрузках его мощность может стать максимальной.

Возможности аэробного пути ограничены еще и тем, что все ферменты тканевого дыхания встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в форме дыхательных ансамблей и функционируют только ffPH наличии неповрежденной мембраны. Любые факторы, влияющие На состояние и свойства мембран, нарушают образование АТФ аэробным способом. Например, нарушения окислительного фосфорилирования наблюдаются при ацидозе, набухании митохондрий, при развитии в мышечных клетках процессов свободно-радикального окисления липидов, входящих в состав мембран митохондрий.

Еще одним недостатком аэробного образования АТФ можно считать большое время развертывания и небольшую по абсолютной величине максимальную мощность. Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью обеспечена этим путем ресинтеза АТФ и мышцы вынуждены дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максимальную мощность.

В спортивной практике для оценки аэробного фосфорилирования часто используют три показателя: максимальное потребление кислорода, порог анаэробного обмена и кислородный приход.

МПК - это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнении физической работы. Этот показатель характеризует максимальную мощность аэробного пути ресинтеза АТФ: чем выше величина МПК, тем больше значение максимальной скорости тканевого дыхания, это обусловлено тем, что практически весь поступающий в организм кислород используется в этом процессе. МПК представляет собой интегральный показатель, зависящий от многих факторов: от функционального состояния кардиореспираторной системы, от содержания в крови гемоглобина, а в мышцах - миоглобина, от количества и размера митохондрий. У нетренированных молодых людей МПК обычно равно 3-4 л/мин, у спортсменов высокого класса, выполняющих аэробные нагрузки, МПК - 6-7 л/мин. На практике, для исключения влияния на эту величину массы тела МПК рассчитывают на кг массы тела. В этом случае у молодых людей, не занимающихся спортом, МПК равно 40-50 мл/мин-кг, а у хорошо тренированных спортсменов - 80-90 мл/мин-кг.

В спортивной практике МПК также используется для характеристики относительной мощности аэробной работы, которая выражается потреблением кислорода в процентах от МПК. Например, относительная мощность работы, выполняемой с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК, равное 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК. ПАНО - это минимальная относительная мощность работы, измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК, при которой начинает включаться гликолитический путь ресинтеза АТФ. у нетренированных ПАНО составляет 40-50% от МПК, а у спортсменов ПАНО может достигать 70% от МПК. Более высокие величины ПАНО у тренированных объясняются тем, что аэробное фосфорилирование у них дает больше АТФ в единицу времени, и поэтому анаэробный путь образования АТФ - гликолиз - включается при больших нагрузках. Кислородный приход - это количество кислорода, использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ. Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение проделанной работы.

Под влиянием систематических тренировок, направленных на развитие аэробной работоспособности, в миоцитах возрастает количество митохондрий, увеличивается их размер, в них становится больше ферментов тканевого дыхания. Одновременно происходит совершенствование кислородтранспортной функции: повышается содержание миоглобина в мышечных клетках и гемоглобина в крови, возрастает работоспособность дыхательной и сердечнососудистой систем организма.

Длительное время этот путь образования АТФ рассматривался как аварийный механизм, обеспечивающий синтез АТФ в условиях, когда другие способы получения АТФ становятся неэффективными. Кроме того, считалось, что аденилаткиназная реакция ведет к уменьшению в миоцитах общего количества адениловых нуклеотидов, так как образующийся в этой реакции АМФ может дезаминироваться и превращаться в инозиновую кислоту:

Однако в настоящее время этой реакции отводят не энергетическую, а регуляторную роль. Это связано с тем, что АМФ является мощным активатором ферментов распада углеводов - фосфорилазы и фосфофруктокиназы, участвующих как в анаэробном расщеплении гликогена и глюкозы до молочной кислоты, так и в их аэробном окислении до воды и углекислого газа. Оказалось также, что превращение АМФ в инозиновую кислоту имеет положительное значение для мышечной деятельности. Образующийся в результате дезаминирования аммиак может нейтрализовать молочную кислоту и тем самым предупреждать наступление изменений в миоцитах, связанных с ее накоплением. При этом общее содержание адениловых нуклеотидов в клетках не изменяется, так как инозиновая кислота при взаимодействии с одной из аминокислот - аспарагиновой кислотой снова превращается в АМФ.

В табл. приведены величины критериев описанных выше путей Ресинтеза АТФ. Количественные критерии основных путей ресинтеза АТФ:

Соотношение между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе

При любой мышечной работе функционируют все три пути ресинтеза АТФ, но включаются они последовательно. В первые секунды работы ресинтез АТФ идет за счет креатинфосфатной реакции, затем включается гликолиз и, наконец, по мере продолжения работы на смену гликолизу приходит тканевое дыхание.

Включение путей ресинтеза АТФ при выполнении физической работы

Из рисунка видно, что переход энергообеспечения мышечной деятельности с анаэробных путей на аэробный ведет к уменьшению суммарной выработки АТФ за единицу времени, что находит отражение в снижении мощности выполняемой работы.

Конкретный вклад каждого из механизмов образования АТФ в энергообеспечение мышечных движений зависит от интенсивности и продолжительности физических нагрузок.

При кратковременной, но очень интенсивной работе главным источником АТФ является креатинкиназная реакция, при более продолжительной интенсивной работе большая часть АТФ образуется гликолитическим путем. При выполнении упражнений большой продолжительности, но умеренной мощности энергообеспечение мышц осуществляется в основном за счет аэробного окисления.

Человека, для того чтобы постоянно поддерживать работоспособность и жизнедеятельность мышечных тканей.

Выделение необходимых элементов и кислот при течении ресинтеза обеспечивает возможность, к примеру спортсменам, на протяжении долгого периода держать мышечную ткань в напряжении.

Находясь в покое, для поддержания своего состояния и текущих процессов метаболизма, мышцам необходим постоянный ресинтез АТФ и выработка соответствующих .

Механизм возникновения аденозинтрифосфата представляет собой процесс, который должен постоянно происходить в организме человека, для обеспечения работоспособности мышц в состоянии покоя. При этом, потребление ими аденофосфатов возрастает, в тот момент, когда происходит сокращение мускулатуры.

Ресинтез АТФ поставляет тканям необходимую энергию для работоспособности и актомиозиновый комплекс элементов, а в активном состоянии обеспечивает их необходимым количеством ионами кальция.

Для этого количество аденозитрофосфорной в мышечных тканях постоянно восстанавливается. При этом оперативность восстановления равняется времени потребления, этот процесс происходит за счет определенных биохимических механизмов ресинтеза.

Элементами, выступающими в роли источников протекаемого ресинтеза АФТ в организме, могут быть мышцы «костяка» и некоторые другие ткани. Именно эти энергетические источники богаты фосфатосодержащими элементами:

Креатинофосфатом
Аденозинфосфатом

Помимо этого, в процессе катаболизма, образуются:

Гликоген
Энергетические компоненты

По итогам протекания процесса окисления в аэробной среде, в организме возникают элементы градиента. В мышцах располагается примерно 0,20% АТФ, при этом возрастает значение концентрации «%», и угнетение миозиновой массы, вследствие чего, обеспечивается исключение возникновения мышечных спаек.

Но концентрация содержания в мышцах АТФ не должна снижаться, менее 0,1%, в противном случае мышцы будут сокращаться до своего полного истощения. Это обеспечивается за счет того, что в этот момент перестает работать кальциевая в саркоплазматической ретикулума.

В случае истощения мышцы, начинает развиваться ригора, т. е. системное не проходящее сокращение.

Анаэробные и аэробные процессы ресинтеза в мышцах

Ресинтез АТФ – это реакция с условиями аэробных и анаэробных механизмов.

Протекание реакции, в активный период, может проходить, как в результате реакции, при наличии анаэробных условий.

Анаэробные процесс ресинтеза протекают без участия кислорода, при условии наличия кислорода – реакция называется аэробная.

При постоянных показателях, ресинтез АТФ протекает, с участием кислорода, следовательно, наблюдается аэробный процесс.

Вследствие напряженного физического труда процесс ресинтеза АТФ не происходит, так как доступ кислорода к мышцам исключен. В мышцах «костяка» наблюдаются всего три анаэробных и один аэробный – восстановление аденозинтрифосфата.

Подобный процесс включает в себя такие механизмы, как:

Креатинфосокиназный
Алактатный
Лактатный
Миокиназный

Непосредственно протекание аэробного включает себя течение окислительного фосфалирования, количество митохондрий при этом значительно повышается. При аэробном окислении, наблюдается выработка энергетического субстрата:

Глюкоза
Жирные кислоты
Некоторые аминокислоты
Молочная кислота
Кетоновые тела

Аэробный механизм или, как его еще называют кислотный, представляет собой важный процесс для спортсменов, так как обеспечивает скорость и выносливость. Именно аэробная реакция может поддерживать в постоянном напряжении на протяжении длительного периода времени.

Кислородные реакции в мышцах обеспечивают их работоспособность энергией, в основном, за счет химического взаимодействия таких пищевых веществ, как жиры и углеводы непосредственно с кислородом. Все нужные компоненты поступают в организм спортсмена совместно с пищей и накапливаются в запасниках до момента пока будут необходимы.

К примеру, сахар и крахмал, которые выступают в роли углеводов, образуют элемент – гликоген. В среднем, в организме человека гликоген может до 70-80 минут обеспечивать работу субмаксимальной работоспособности. Но при этом уровень жиров в организме никогда не исчерпывается.

Именно, углеводы являются самым из энергопоставщиков для организма, если сравнивать с жирами.

Это обусловлено тем, что при одинаковом потреблении, для их окисления требуется на 10% меньше кислорода. Этот факт является очень актуальным для ситуаций с нехваткой кислорода при сильных физических нагрузках.

В связи с тем, что запасы углеводов в организме с течением времени имеют свойство исчерпываться, выносливость и достижения (возможности) спортсменов снижаются. После того, как будут исчерпаны все запасы – к процессу поддержания, подключаются жиры и подпитывают бесперебойную работоспособность.

Собственно, вклад таких компонентов, как жиры и углеводы в обеспечение мышц энергией, напрямую зависит от работоспособности и уровня затрачиваемой энергии.

Но, при одной и той же интенсивности нагрузки, в условиях аэробной реакции, организм будет потреблять меньшее количество углеводов и больший уровень жиров. Это правило в основном действует для спортсменов, так как их мышцы систематически подвергаются нагрузкам, если сравнивать с неподготовленными людьми.

Таким образом, можно сделать вывод, что человек с тренированными мышцами расходует намного меньшее количество энергии, так как имеет в организме большие углеводов.

Кислородная система может производить столько кислорода, сколько, может потреблять организм, и чем более высок уровень потребления, в момент выполнения напряженной работы, тем больше растет эффективность. В сравнении с происходящими аналоговыми реакциями, процессами ресинтеза АТФ, именно аэробный механизм характеризуется большими преимуществами:

Высокий уровень экономичности, так как из одной молекулы возникает 30 молекул АТФ, в сравнении с анаэробным процессом, в котором образуется только 3 молекулы.
Многофункциональность, так как в качестве энергетических компонентов выступают аминокислоты, углеводы, кетоновые тела и .
Значительно большая продолжительность работы процесса, так как в момент покоя, ресинтез АТ сравнительно небольшой, но при увеличении нагрузок – он моментально растет до максимального показателя.

Но, при явных достоинствах, аэробный процесс характеризуется и некоторыми недостатками:

Постоянное потребление молекул кислорода, значительно лимитирует скорость его прохождения к мышцам и процесс его всасывания по средствам мембраны метохондрий.
Большой показатель развертывания по времени.
Минимальный показатель максимальной мощности.

В мышцах в ходе ресинтеза АФТ протекают определенные процессы. Самый важный и быстрый – креатинкиназная реакция, которая вырабатывает фофорильные элементы, при исчерпании АТФ.

В среде с небольшим показателем кислотности в основном происходит активация элементов дыхания и в то же время возникает угнетение ферментов, отвечающих за работы мышечных тканей и реакции ресинтеза АТФ. В самом начале процесса происходит перенос АТФ в межмембранное пространство, используя внутреннюю мембрану.

В этот момент ресинтез АТФ является связующим между креатином, проникающим из краетинкиназы. Именно такое взаимодействие способствует метахондриальной креатинкиназы, которая располагается во мембране митохондрий и тем самым образуется креатиносфат.

Таким образом, возникающий элемент снова попадает в саркоплазму, в которой отторгает остаток элементов фофора с АТФ на саркоплазматическую АДФ.

Максимальный период протекания процесса не превышает 30 секунд, а максимальная мощность достигается за 2 минуты.
Данный метод характеризуется преимуществами, в сравнении с аналогами:

Намного быстрее достигается максимальная мощность
Показатель максимальной мощности намного больше, чем у аэробного способа
Происходит без необходимости использовать кислород и митохондрии

Хотя, даже гликолитический способ имеет и ряд недостатков:

Механизм имеет небольшой показатель экономичности
Большое скопление кислоты в мышцах может навредить их стандартному функционированию и даже стимулировать их утомление

Миокиназный механизм протекает при большом количестве АДФ в саркоплазме и возникает, как вспомогательный метод, при условиях, что остальные возможности уже исчерпали себя и в данный момент уже близки к этому показателю.

Миокиназная в тканях чаще всего возникает при значительном повышении уровня АДФ.

В основном такая ситуация может возникать при сильной мышечной усталости.

Таким словом, можно сказать, происходящие аэробные и анаэробные реакции, обеспечивают высокий требуемый уровень энергии.

Общие показатели и энергетические возможности протекающих реакций

Ресинтез АТФ протекает и собственно сам входящий механизм характеризуется отличными друг от друга показателями энергообеспечения, которые протекают исходя из таких критериев:

«Мах» мощность
Быстрота протекания
Емкость по показателю матеболизма
«Мах» эффективность

«Мах» является наибольшим значением скорости возникновения элементов АТФ, в одном из метаболических реакций, которая ограничивает лимит интенсивности выполняемых действий, благодаря применяемым особенностям механизма реакции. протекания обуславливает максимальное время, за которое достигается наивысший уровень мощности ресинтеза аденозинтрифосфата.

Метаболическая емкость является показателем целостного значения АТФ, которое может возникать в процессе использования цепочки происходящих процессов ресинтеза АТФ, учитывая значение постоянного количества элементов обеспечивающих поставки энергии в мышцы.

Полномерное количество емкости своим количеством ограничивает объем выполняемого действия. Таким образом, подобная эффективность протекает ограниченной количеством энергии, которая скапливается в макроэргитических связях аденозитрифосфата.

Именно, эта характеризует экономичность проделываемой в этот момент работы и в данном случае критерием служит общий показатель полезного действия.

Значение коэффициента полезного действия, в таком случае будет представлять собой отношение общего показателя полезной затрачиваемой энергии, к ее общему количеству, которое возникает в ходе вышеуказанного процесса. Общий коэффициент ПД при метаморфозах энергии, при метаболических процессах, в основном зависит, от:

Уровня фосфолирования
Показателя хемомеханических процессов

«Мах» эффективность таких хемомеханических сопряжений протекает практически одинаково и составляет 1\2 общей реакции.

«Мах» эффективность уровня фосфолирования является наивысшим значением в алактатном анаэробном процессе, и составляет 80%, и минимальный показатель – 40%, при возникновении реакции гликолиза – увеличивается до 42%. В стационарном аэробном процессе показатель равняется 58%.

Таким образом, можно сделать вывод, что процессы при анаэробных условиях характеризуются значительно увеличенной максимальной мощностью возникновения АТФ, но при этом имеют практически минимальный период удержания накопленных компонентов.

О том, что такое синтез АТФ, можно посмотреть на видео::

Прежде чем мы описать систему MOVEOUT, я хочу, чтобы вы вообще понимали какие процессы происходят в мышцах при работе. Я не буду вдаваться в мельчайшие подробности, дабы не травмировать вашу психику, поэтому расскажу о самом важном. Что же, возможно многие не поймут этот раздел, но советую его хорошо изучить, так как благодаря нему вы поймете как работают наши мышцы, а значит поймете как их правильно тренировать.

Итак, основное, что нужно для работы наших мышц – это молекулы АТФ с которой мышцы получают энергию. От расщепления АТФ образуется молекула АДФ + энергия. Вот только запасов АТФ хватает в наших мышцах всего на 2 секунды работы, а далее идет ресинтез АТФ из молекул АДФ. Собственно, от типов процессов ресинтеза АТФ и зависит работоспособность и функциональность.

Итак, выделяют такие процессы. Они обычно подключаются друг за другом

1. Анаэробный креатинфосфатный

Главным преимуществом креатинфосфатного пути образования АТФ являются

малой время развертывания,
высокая мощность.

Креатинфосфатный путь связан с веществом креатинфосфатом . Креатинфосфат состоит из вещества креатина. Креатинфосфат обладает большим запасом энергии и высоким сродством с АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате реакции гидролиза АТФ. В ходе этой реакции остаток фосфорной кислоты с запасом энергии переносится с креатинфосфата на молекулу АДФ с образованием креатина и АТФ.

Креатинфосфат + АДФ → креатин + АТФ.

Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой . Данный путь ресинтеза АТФ иногда называют креатикиназным, иногда фосфатным или алактатным.

Креатинфосфат – вещество непрочное. Образование из него креатина происходит без участия ферментов. Не используемый организмом креатин, выводится из организма с мочой. Синтез креатинфосфата происходит во время отдыха из избытка АТФ. При мышечной работе умеренной мощности запасы креатинфосфата могут частично восстанавливаться. Запасы АТФ и креатинфосфата в мышцах называют также фосфагены.

Фосфатная система отличается очень быстрым ресинтезом АТФ из АДФ, однако она эффективна только в течение очень короткого времени. При максимальной нагрузке фосфатная система истощается в течение 10 с. Вначале в течение 2 с расходуется АТФ, а затем в течение 6-8 с - КФ.

Фосфатная система называется анаэробной, потому что в ресинтезе АТФ не участвует кислород, и алактатной, поскольку не образуется молочная кислота.

Эта реакция является главным источником энергии для упражнений максимальной мощности: бег на короткие дистанции, прыжки метания, подъем штанги. Эта реакция может неоднократно включаться во время выполнения физических упражнений, что делает возможным быстрое повышение мощности выполняемой работы.

2. Анаэробный гликолиз

По мере увеличения интенсивности нагрузки наступает период, когда мышечная работа уже не может поддерживаться за счет одной только анаэробной системы из-за нехватки кислорода. С этого момента в энергообеспечение физической работы вовлекается лактатный механизм ресинтеза АТФ, побочным продуктом которого является молочная кислота. При недостатке кислорода молочная кислота, образовавшаяся в первой фазе анаэробной реакции, не нейтрализуется полностью во второй фазе, в результате чего происходит ее накопление в работающих мышцах, что приводит к ацидозу, или закислению, мышц.

Гликолитический путь ресинтеза АТФ, так же как креатинфосфатный является анаэробным путем. Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ в данном случае является мышечный гликоген. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под действием фермента фосфорилазы поочередно отщепляются концевые остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Далее молекулы глюезо-1-фосфата после ряда последовательных реакций превращаются в молочную кислоту. Этот процесс называется гликолиз. В результате гликолиза образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатные группы, соединенные макроэргическими связями. Эта связь легко переносится на АДФ с образованием АТФ. В покое реакции гликолиза протекают медленно, но при мышечной работе его скорость может возрасти в 2000 раз, причем уже в предстартовом состоянии.

Время развертывания 20-30 секунд.

Время работы с максимальной мощностью – 2 -3 минуты.

Гликолитический способ образования АТФ имеет ряд преимуществ перед аэробным путем:

он быстрее выходит на максимальную мощность,
имеет более высокую величину максимальной мощности,
не требует участия митохондрий и кислорода.

Однако у этого пути есть и свои недостатки :

процесс малоэкономичен,
накопление молочной кислоты в мышцах существенно нарушает их нормальное функционирование и способствует утомлению мышцы.

1. Аэробный путь ресинтеза

Аэробный путь ресинтеза АТФиначе называется тканевым дыханием – это основной способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород, доставляемый в мышцы кровью, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ.

Кислородная, или аэробная, система является наиболее важной для спортсменов на выносливость, поскольку она может поддерживать физическую работу в течение длительного времени. Кислородная система обеспечивает организм, и в частности мышечную деятельность, энергией посредством химического взаимодействия пищевых веществ (главным образом, углеводов и жиров) с кислородом. Пищевые вещества поступают в организм с пищей и откладываются в его хранилищах для дальнейшего использования по необходимости. Углеводы (сахар и крахмалы) откладываются в печени и мышцах в виде гликогена. Запасы гликогена могут сильно варьироваться, но в большинстве случаев их хватает как минимум на 60-90 мин работы субмаксимальной интенсивности. В то же время запасы жиров в организме практически неисчерпаемы.

Углеводы являются более эффективным "топливом" по сравнению с жирами, так как при одинаковом потреблении энергии на их окисление требуется на 12% меньше кислорода. Поэтому в условиях нехватки кислорода при физических нагрузках энергообразование происходит в первую очередь за счет окисления углеводов.

Поскольку запасы углеводов ограничены, ограничена и возможность их использования в видах спорта на выносливость. После исчерпания запасов углеводов к энергообеспечению работы подключаются жиры, запасы которых позволяют выполнять очень длительную работу. Вклад жиров и углеводов в энергообеспечение нагрузки зависит от интенсивности упражнения и тренированности спортсмена. Чем выше интенсивность нагрузки, тем больше вклад углеводов в энергообразование. Но при одинаковой интенсивности аэробной нагрузки тренированный спортсмен будет использовать больше жиров и меньше углеводов по сравнению с неподготовленным человеком.

Таким образом, тренированный человек будет более экономично расходовать энергию, так как запасы углеводов в организме небезграничны.

Производительность кислородной системы зависит от количества кислорода, которое способен усвоить организм человека. Чем больше потребление кислорода во время выполнения длительной работы, тем выше аэробные способности. Под воздействием тренировок аэробные способности человека могут вырасти на 50%.

Время развертывания составляет 3 – 4 минуты, но у хорошо тренированных спортсменов может составлять 1 мин. Это связано с тем, что на доставку кислорода в митохондрии требуется перестройка практически всех систем организма.

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Это дает возможность использовать данный путь при длительной работе мышц.

По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный путь имеет ряд преимуществ:

Экономичность: из одной молекулы гликогена образуется 39 молекул АТФ, при анаэробном гликолизе только 3 молекулы.
Универсальность в качестве начальных субстратов здесь выступают разнообразные вещества: углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела, аминокислоты.
Очень большая продолжительность работы. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ может быть небольшой, но при физических нагрузках она может стать максимальной.

Однако есть и недостатки.

Обязательное потребление кислорода, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы и скоростью проникновения кислорода через мембрану митохондрий.
Большое время развертывания.
Небольшую по максимальной величине мощность.

Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью получена этим путем ресинтеза АТФ.

Примечание. Эта глава написана на основе учебника "ОСНОВЫ БИОХИМИИ СПОРТА"

Total: 0
Вконтакте0
Google+0
ОК0
Facebook0