Тема: ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
2. Аэробный путь ресинтеза АТФ.
3. Анаэробные пути ресинтеза АТФ.
4. Соотношения между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе. Зоны относительной мощности мышечной работы.
Тема : БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ ПРИ РАБОТЕ РАЗЛИЧНОГО ХА РАКТЕРА
1. Основные механизмы нервно-гуморальной регуляции мышечной деятельности.
2. Биохимические изменения в скелетных мышцах.
3. Биохимические сдвиги в головном мозге и миокарде.
4. Биохимические изменения в печени.
5. Биохимические сдвиги в крови.
6. Биохимические сдвиги в моче.
1. Количественные критерии путей ресинтеза АТФ.
Сокращение и расслабление мышцы нуждаются в энергии, которая образуется при гидролизе молекул АТФ.
Однако запасы АТФ в мышце незначительны, их достаточно для работы мышцы в течении 2 секунд. Образование АТФ в мышцах называется ресинтезом АТФ.
Таким образом, в мышцах идет два параллельных процесса – гидролиз АТФ и ресинтез АТФ.
Ресинтез АТФ в отличие от гидролиза может протекать разными путями, а всего, в зависимости от источника энергии их выделяют три: аэробный (основной), креатинфосфатный и лактатный.
Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используют несколько критериев.
1. Максимальная мощность или максимальная скорость – это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того что один ммоль АТФ соответствует физиологическим условиям примерно 12 кал или 50 Дж. Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин-кг мышечной ткани или Дж/мин-кг мышечной ткани.
2. Время развертывания – это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, то есть для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени.
3. Время сохранения или поддержания максимальной мощности – это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью.
4. Метаболическая ёмкость – это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.
В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза делятся на аэробные и анаэробные.
2. Аэробный путь ресинтеза атф
Аэробный путь ресинтеза АТФиначе называется тканевым дыханием – это основной способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород, доставляемый в мышцы кровью, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ.
Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). ЦТК – это завершающий этап катаболизма в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до углекислого газа и воды. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается четыре пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.
В свою очередь ацетилкофермент А может образовываться из углеводов, жиров аминокислот, то есть через это соединение в ЦТК вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты.
Скорость аэробного обмена АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках AДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. При мышечной работе происходит накопление AДФ. Избыток AДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.
Другим активатором ресинтеза АТФ является углекислый газ. Избыток этого газа в крови активирует дыхательный центр головного мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышцы кислородом.
Максимальная мощность аэробного пути составляет 350-450 кал/мин-кг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание облает более низкими показателями, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы. Поэтому за счет аэробной пути ресинтеза АТФ могут осуществляться только физические нагрузки умеренной мощности.
Время развертывания составляет 3 – 4 минуты, но у хорошо тренированных спортсменов может составлять 1 мин. Это связано с тем, что на доставку кислорода в митохондрии требуется перестройка практически всех систем организма.
Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Это дает возможность использовать данный путь при длительной работе мышц.
По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный путь имеет ряд преимуществ.
1. Экономичность: из одной молекулы гликогена образуется 39 молекул АТФ, при анаэробном гликолизе только 3 молекулы.
2. Универсальность в качестве начальных субстратов здесь выступают разнообразные вещества: углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела, аминокислоты.
3. Очень большая продолжительность работы. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ может быть небольшой, но при физических нагрузках она может стать максимальной.
Однако есть и недостатки.
1. Обязательное потребление кислорода, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы и скоростью проникновения кислорода через мембрану митохондрий.
2. Большое время развертывания.
3. Небольшую по максимальной величине мощность.
Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью получена этим путем ресинтеза АТФ.
В спортивной практике для оценки аэробного ресинтеза используются следующие показатели: максимальное потребление кислорода (МПК), порог аэробного обмена (ПАО), порог анаэробного обмена (ПАНО) и кислородный приход.
МПК – это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнение физической работы. Чем выше МПК, тем выше скорость тканевого дыхания. Чем тренированнее человек, тем выше МПК. МПК рассчитывают обычно на 1кг массы тела. У людей, не занимающихся спортом МПК 50 мл/мин-кг, а у тренированных людей он достигает 90 мл/мин-кг.
В спортивной практике МПК также используется для характеристики относительной мощности аэробной работы, которая выражается в процентах от МПК. Например, относительная мощность работы, выполняемая с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК.
ПАО – это наибольшая относительная мощность работы, измеряемая по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК. Большие величины ПАО говорят о лучшем развитии аэробного ресинтеза.
ПАНО – это минимальная относительная мощность работы, также измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК. Высокое ПАНО говорит о том, что аэробный ресинтез выше в единицу времени, поэтому гликолиз включается при гораздо больших нагрузках.
Кислородный приход – это количество кислорода (сверх дорабочего уровня), использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ. Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение всей проделанной работы. Кислородный приход часто используют для оценки всей проделанной аэробной работы.
Под влиянием систематических тренировок в мышечных клетках возрастает количество митохондрий, совершенствуется кислородно-транспортная функция организма, возрастет количество миоглобина в мышцах и гемоглобина в крови.
Человека, для того чтобы постоянно поддерживать работоспособность и жизнедеятельность мышечных тканей.
Выделение необходимых элементов и кислот при течении ресинтеза обеспечивает возможность, к примеру спортсменам, на протяжении долгого периода держать мышечную ткань в напряжении.
Находясь в покое, для поддержания своего состояния и текущих процессов метаболизма, мышцам необходим постоянный ресинтез АТФ и выработка соответствующих .
Механизм возникновения аденозинтрифосфата представляет собой процесс, который должен постоянно происходить в организме человека, для обеспечения работоспособности мышц в состоянии покоя. При этом, потребление ими аденофосфатов возрастает, в тот момент, когда происходит сокращение мускулатуры.
Ресинтез АТФ поставляет тканям необходимую энергию для работоспособности и актомиозиновый комплекс элементов, а в активном состоянии обеспечивает их необходимым количеством ионами кальция.
Для этого количество аденозитрофосфорной в мышечных тканях постоянно восстанавливается. При этом оперативность восстановления равняется времени потребления, этот процесс происходит за счет определенных биохимических механизмов ресинтеза.
Элементами, выступающими в роли источников протекаемого ресинтеза АФТ в организме, могут быть мышцы «костяка» и некоторые другие ткани. Именно эти энергетические источники богаты фосфатосодержащими элементами:
- Креатинофосфатом
- Аденозинфосфатом
Помимо этого, в процессе катаболизма, образуются:
- Гликоген
- Энергетические компоненты
По итогам протекания процесса окисления в аэробной среде, в организме возникают элементы градиента. В мышцах располагается примерно 0,20% АТФ, при этом возрастает значение концентрации «%», и угнетение миозиновой массы, вследствие чего, обеспечивается исключение возникновения мышечных спаек.
Но концентрация содержания в мышцах АТФ не должна снижаться, менее 0,1%, в противном случае мышцы будут сокращаться до своего полного истощения. Это обеспечивается за счет того, что в этот момент перестает работать кальциевая в саркоплазматической ретикулума.
В случае истощения мышцы, начинает развиваться ригора, т. е. системное не проходящее сокращение.
Анаэробные и аэробные процессы ресинтеза в мышцах
Ресинтез АТФ – это реакция с условиями аэробных и анаэробных механизмов.
Протекание реакции, в активный период, может проходить, как в результате реакции, при наличии анаэробных условий.
Анаэробные процесс ресинтеза протекают без участия кислорода, при условии наличия кислорода – реакция называется аэробная.
При постоянных показателях, ресинтез АТФ протекает, с участием кислорода, следовательно, наблюдается аэробный процесс.
Вследствие напряженного физического труда процесс ресинтеза АТФ не происходит, так как доступ кислорода к мышцам исключен. В мышцах «костяка» наблюдаются всего три анаэробных и один аэробный – восстановление аденозинтрифосфата.
Подобный процесс включает в себя такие механизмы, как:
- Креатинфосокиназный
- Алактатный
- Лактатный
- Миокиназный
Непосредственно протекание аэробного включает себя течение окислительного фосфалирования, количество митохондрий при этом значительно повышается. При аэробном окислении, наблюдается выработка энергетического субстрата:
- Глюкоза
- Жирные кислоты
- Некоторые аминокислоты
- Молочная кислота
- Кетоновые тела
Аэробный механизм или, как его еще называют кислотный, представляет собой важный процесс для спортсменов, так как обеспечивает скорость и выносливость. Именно аэробная реакция может поддерживать в постоянном напряжении на протяжении длительного периода времени.
Кислородные реакции в мышцах обеспечивают их работоспособность энергией, в основном, за счет химического взаимодействия таких пищевых веществ, как жиры и углеводы непосредственно с кислородом. Все нужные компоненты поступают в организм спортсмена совместно с пищей и накапливаются в запасниках до момента пока будут необходимы.
К примеру, сахар и крахмал, которые выступают в роли углеводов, образуют элемент – гликоген. В среднем, в организме человека гликоген может до 70-80 минут обеспечивать работу субмаксимальной работоспособности. Но при этом уровень жиров в организме никогда не исчерпывается.
Именно, углеводы являются самым из энергопоставщиков для организма, если сравнивать с жирами.
Это обусловлено тем, что при одинаковом потреблении, для их окисления требуется на 10% меньше кислорода. Этот факт является очень актуальным для ситуаций с нехваткой кислорода при сильных физических нагрузках.
В связи с тем, что запасы углеводов в организме с течением времени имеют свойство исчерпываться, выносливость и достижения (возможности) спортсменов снижаются. После того, как будут исчерпаны все запасы – к процессу поддержания, подключаются жиры и подпитывают бесперебойную работоспособность.
Собственно, вклад таких компонентов, как жиры и углеводы в обеспечение мышц энергией, напрямую зависит от работоспособности и уровня затрачиваемой энергии.
Но, при одной и той же интенсивности нагрузки, в условиях аэробной реакции, организм будет потреблять меньшее количество углеводов и больший уровень жиров. Это правило в основном действует для спортсменов, так как их мышцы систематически подвергаются нагрузкам, если сравнивать с неподготовленными людьми.
Таким образом, можно сделать вывод, что человек с тренированными мышцами расходует намного меньшее количество энергии, так как имеет в организме большие углеводов.
Кислородная система может производить столько кислорода, сколько, может потреблять организм, и чем более высок уровень потребления, в момент выполнения напряженной работы, тем больше растет эффективность. В сравнении с происходящими аналоговыми реакциями, процессами ресинтеза АТФ, именно аэробный механизм характеризуется большими преимуществами:
- Высокий уровень экономичности, так как из одной молекулы возникает 30 молекул АТФ, в сравнении с анаэробным процессом, в котором образуется только 3 молекулы.
- Многофункциональность, так как в качестве энергетических компонентов выступают аминокислоты, углеводы, кетоновые тела и .
- Значительно большая продолжительность работы процесса, так как в момент покоя, ресинтез АТ сравнительно небольшой, но при увеличении нагрузок – он моментально растет до максимального показателя.
Но, при явных достоинствах, аэробный процесс характеризуется и некоторыми недостатками:
- Постоянное потребление молекул кислорода, значительно лимитирует скорость его прохождения к мышцам и процесс его всасывания по средствам мембраны метохондрий.
- Большой показатель развертывания по времени.
- Минимальный показатель максимальной мощности.
В мышцах в ходе ресинтеза АФТ протекают определенные процессы. Самый важный и быстрый – креатинкиназная реакция, которая вырабатывает фофорильные элементы, при исчерпании АТФ.
В среде с небольшим показателем кислотности в основном происходит активация элементов дыхания и в то же время возникает угнетение ферментов, отвечающих за работы мышечных тканей и реакции ресинтеза АТФ. В самом начале процесса происходит перенос АТФ в межмембранное пространство, используя внутреннюю мембрану.
В этот момент ресинтез АТФ является связующим между креатином, проникающим из краетинкиназы. Именно такое взаимодействие способствует метахондриальной креатинкиназы, которая располагается во мембране митохондрий и тем самым образуется креатиносфат.
Таким образом, возникающий элемент снова попадает в саркоплазму, в которой отторгает остаток элементов фофора с АТФ на саркоплазматическую АДФ.
Максимальный период протекания процесса не превышает 30 секунд, а максимальная мощность достигается за 2 минуты.
Данный метод характеризуется преимуществами, в сравнении с аналогами:
- Намного быстрее достигается максимальная мощность
- Показатель максимальной мощности намного больше, чем у аэробного способа
- Происходит без необходимости использовать кислород и митохондрии
Хотя, даже гликолитический способ имеет и ряд недостатков:
- Механизм имеет небольшой показатель экономичности
- Большое скопление кислоты в мышцах может навредить их стандартному функционированию и даже стимулировать их утомление
Миокиназный механизм протекает при большом количестве АДФ в саркоплазме и возникает, как вспомогательный метод, при условиях, что остальные возможности уже исчерпали себя и в данный момент уже близки к этому показателю.
Миокиназная в тканях чаще всего возникает при значительном повышении уровня АДФ.
В основном такая ситуация может возникать при сильной мышечной усталости.
Таким словом, можно сказать, происходящие аэробные и анаэробные реакции, обеспечивают высокий требуемый уровень энергии.
Общие показатели и энергетические возможности протекающих реакций
Ресинтез АТФ протекает и собственно сам входящий механизм характеризуется отличными друг от друга показателями энергообеспечения, которые протекают исходя из таких критериев:
- «Мах» мощность
- Быстрота протекания
- Емкость по показателю матеболизма
- «Мах» эффективность
«Мах» является наибольшим значением скорости возникновения элементов АТФ, в одном из метаболических реакций, которая ограничивает лимит интенсивности выполняемых действий, благодаря применяемым особенностям механизма реакции. протекания обуславливает максимальное время, за которое достигается наивысший уровень мощности ресинтеза аденозинтрифосфата.
Метаболическая емкость является показателем целостного значения АТФ, которое может возникать в процессе использования цепочки происходящих процессов ресинтеза АТФ, учитывая значение постоянного количества элементов обеспечивающих поставки энергии в мышцы.
Полномерное количество емкости своим количеством ограничивает объем выполняемого действия. Таким образом, подобная эффективность протекает ограниченной количеством энергии, которая скапливается в макроэргитических связях аденозитрифосфата.
Именно, эта характеризует экономичность проделываемой в этот момент работы и в данном случае критерием служит общий показатель полезного действия.
Значение коэффициента полезного действия, в таком случае будет представлять собой отношение общего показателя полезной затрачиваемой энергии, к ее общему количеству, которое возникает в ходе вышеуказанного процесса. Общий коэффициент ПД при метаморфозах энергии, при метаболических процессах, в основном зависит, от:
- Уровня фосфолирования
- Показателя хемомеханических процессов
«Мах» эффективность таких хемомеханических сопряжений протекает практически одинаково и составляет 1\2 общей реакции.
«Мах» эффективность уровня фосфолирования является наивысшим значением в алактатном анаэробном процессе, и составляет 80%, и минимальный показатель – 40%, при возникновении реакции гликолиза – увеличивается до 42%. В стационарном аэробном процессе показатель равняется 58%.
Таким образом, можно сделать вывод, что процессы при анаэробных условиях характеризуются значительно увеличенной максимальной мощностью возникновения АТФ, но при этом имеют практически минимальный период удержания накопленных компонентов.
О том, что такое синтез АТФ, можно посмотреть на видео::
Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используются следующие критерии:
- а) максимальная мощность, или максимальная скорость, - это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза;
- б) время развертывания - это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость;
- в) время сохранения или поддержания максимальной мощности - это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью;
- г) метаболическая емкость - это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.
Аэробный путь ресинтеза АТФ
Максимальная мощность составляет 350-450 кал/мин кг.
Время развертывания - 3-4 мин (у хорошо тренированных спортсменов может быть около 1 мин).
Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут.
Преимущества: экономичность, универсальность в использовании субстратов и большая продолжительность его работы.
Недостатки: обязательное потребление кислорода, наличие неповрежденной мембраны, большое время развертывания и небольшая максимальная мощность.
Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью обеспечена этим путем ресинтеза АТФ, и мышцы вынуждены дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максимальную мощность.
В спортивной практике для оценки аэробного фосфорилирования часто используются следующие показатели:
МПК (максимальное потребление кислорода) - это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнении физической работы.
ПАО (порог аэробного обмена) - это наибольшая относительная мощность работы, измеряемая по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК.
ПАНО (порог анаэробного обмена) - это минимальная относительная мощность работы, измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК.
Кислородный приход - это количество кислорода, использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ.
Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ
Источник энергии - креатинфосфат. Он либо превращается в креатинин и выводится из организма, либо связывается с АДФ с образованием креатина и АТФ.
Синтез креатинфосфата в мышечных клетках происходи во время отдыха путем взаимодействия креатина с избытком АТФ.
Образование креатина происходит в печени с использованием трех аминокислот: глицина, метионина и аргинина.
Максимальная мощность составляет 900-1000 кал/мин кг.
Время развертывания всего 1-2 с.
Время работы с максимальной скоростью всего лишь 8-10 с, что связано с небольшими исходными запасами креатинфосфата в мышцах.
Преимущества: очень малое время развертывания и высокая мощность.
Недостаток: короткое время его функционирования.
Биохимическая оценка состояния креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ обычно проводится по двум показателям: креатининовому коэффициенту и алактатному кислородному долгу.
Креатининовый коэффициент - это выделение креатинина с мочой за сутки в расчете на 1 кг массы тела.
Алакгатный кислородный долг - это повышенное (сверх уровня покоя) потребление кислорода в ближайшие 4-5 мин после выполнения кратковременного упражнения максимальной мощности.
Гликолитический путь ресинтеза АТФ
Источник энергии - мышечный гликоген и глюкоза из кровяного русла.
Максимальная мощность - 750-850 кал/мин кг.
Время развертывания - 20-30 с.
Время работы с максимальной мощностью - 2-3 мин.
Преимущества: не требует участия митохондрий и кислорода.
Недостатки: процесс малоэкономичен, образование и накопление лактата.
Показателем работы данного пути служит определение после физической нагрузки концентрации лактата в крови и моче, pH крови, определение щелочного резерва крови и лактатного кислородного долга.
Щелочной резерв крови - это щелочные компоненты всех буферных систем крови. При поступлении во время мышечной работы в кровь молочной кислоты она вначале нейтрализуется путем взаимодействия с буферными системами крови (с их щелочными компонентами), и поэтому происходит снижение щелочного резерва крови.
Лактатный кислородный долг - это повышенное потребление кислорода в ближайшие 1-1,5 часа после окончания мышечной работы. Этот избыток кислорода необходим для устранения молочной кислоты.
Аденилаткиназная (миокиназная) реакция
Существует два мнения по поводу времени протекания данной реакции. Одно мнение сводится к тому, что эта реакция протекает в мышцах при утомлении. Второе мнение: данная реакция всегда идет параллельно с остальными путями ресинтеза АТФ. Реакция ускоряется ферментом адснилаткиназой (миокиназой). В ходе этой реакции одна молекула АДФ передает свою фосфатную группу на другую АДФ, в результате образуется АТФ и АМФ.
Соотношение между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе
При любой мышечной работе функционируют все три пути ресинтеза АТФ, но включаются они последовательно. В первые секунды работы ресинтез АТФ идет за счет креатинфосфагной реакции, затем подключается гликолиз и, наконец, по мере продолжения работы на смену гликолизу приходит тканевое дыхание.
Конкретный вклад каждого из механизмов образования АТФ в энергообеспечение мышечных движений зависит от интенсивности и продолжительности физических нагрузок.
Количественные критерии путей ресинтеза АТФ.
Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используются следующие критерии:
а) Максимальная мощность или максимальная скорость - это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того, что 1 ммоль АТФ (506 мг) соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж (1 кал = 4,18 Дж). Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин·кг мышечной ткани или соответственно Дж/мин·кг мышечной ткани.
б) Время развертывания - это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, т.е. для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени (с., мин.).
в) Время сохранения или поддержания максимальной мощности это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью. Единицы измерения - с., мин., часы.
г) Метаболическая ёмкость - это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.
В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза делятся на аэробные и анаэробные.
Аэробный путь ресинтеза АТФ (синонимы: тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование ) - это основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород - О 2 , доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез 3 молекул АТФ.
В упрощенном виде ресинтез АТФ аэробным путем может быть представлен схемой:
Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) - цикла Кребса (изолимонная, a-кетоглутаровая, янтарная и яблочная кислоты). Цикл Кребса - это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до СО 2 и Н 2 О. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.
Итоговое уравнение ЦТК:
СН 3 СО~SКоА + 1/2 О 2 KoA-SH + 2 CO 2 +H 2 O
Ацетил-кофермент А Кофермент А
12 АДФ + 12 Н 3 РО 4 12 АТФ
В свою очередь, ацетил-КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил-КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты:
Углеводы +О 2
+О 2 +О 2
Жиры Ацетил-КоА 2 СО 2 +Н 2 О
Аэробный (при участии кислорода) ресинтез – основной путь новообразования АТФ в организме. Кислород, поступающий в организм в процессе дыхания, выступает в роли акцептора водорода (протонов и электронов), отщепляемого в ходе биологического окисления от окисляемых веществ. Энергия, освобождающаяся в процессе переноса водорода (электронов) от окисляемого вещества на кислород, частично (до 60%) используется на ресинтез АТФ, частично освобождается в виде тепла.
Характеристика возможностей аэробного окисления дана ранее. Как уже отмечалось, аэробный ресинтез отличается высокой эффективностью. Однако эффективность аэробного процесса не является постоянной величиной и может варьировать. Эти вариации эффективности вызываются изменениями степени сопряжения окисления с фосфорилированием (ресинтезом АТФ) в процессе переноса электронов от окисляемого субстрата на кислород. В этом случае уменьшается доля энергии, используемая на ресинтез АТФ, и увеличивается освобождение энергии в виде тепла. Частичное разобщение окисления с ресинтезом АТФ наблюдается в тех случаях, когда энергетические обеспечение работы осуществляется за счет интенсивно идущих аэробных и анаэробных процессов (гликолиза), при утомлении, вызванном мышечной работой. Непосредственной причиной снижения эффективности аэробных процессов в этих условиях является накопление высоких концентраций продуктов обмена.
Скорость образования АТФ при этом может не снижаться и даже возрастать. Но из-за снижения эффективности аэробных превращений увеличивается скорость расходования энергетических ресурсов организма. Кроме того, для ресинтеза того же количества АТФ требуется больше кислорода и энергетических субстратов. Это, в свою очередь, требует более напряженной работы систем доставки и утилизации кислорода, в первую очередь, дыхательной и сердечно-сосудистой.
Значительное преимущество перед анаэробными процессами аэробный путь ресинтеза имеет по метаболической емкости. Емкость аэробных превращений можно рассматривать как практически безграничную. Аэробные процессы обеспечивают организм энергией с первых до последних мгновений жизни, не прерываясь ни на минуту. Однако для спортивной практики интерес представляет не способность аэробного процесса функционировать непрерывно на протяжении всей жизни человека, а возможность поддерживать высокую интенсивность его деятельности. В научных исследованиях в качестве показателя метаболической емкости аэробного процесса используется время удержания максимального кислородного потребления (МПК) или какого либо процента от этого уровня. У нетренированных лиц время удержания МПК составляет 7-9 мин, у квалифицированных спортсменов, специализирующихся в «аэробных» видах спорта (легкоатлетический бег на длинные дистанции, лыжные гонки и т.п.), время удержания этого показателя может достигать 30 и более минут. При снижении интенсивности работы и, следовательно, уровня потребления кислорода, время удержания этого уровня и, следовательно, время работы увеличиваются.
В таблице 8 представлены данные, характеризующие возможности основных биохимических механизмов преобразования энергии.
Таблица 8.
Характеристика важнейших механизмов энергетического обеспечения мышечной работы
Среди факторов, определяющих скорость аэробных превращений при мышечной работе, можно выделить следующие основные:
· Потребность в энергии (скорость расщепления АТФ).
· Скорость поставки кислорода к работающим мышцам и другим органам и тканям.
· Доступность субстратов окисления.
· Активность ферментных систем аэробного окисления (рис. 64).
Рис. 64. Факторы, определяющие скорость аэробных превращений при работе
В обычных условиях потребность в энергии является основным фактором, регулирующим скорость аэробных превращений. Непосредственным регулятором является соотношение концентраций АТФ, АДФ и неорганического фосфата (Н 3 РО 4). При этом ведущую роль в изменении скорости аэробного процесса играет изменение концентрации АДФ. Зависимость скорости аэробного процесса от концентрации АДФ получило название «дыхательного контроля».
В покоящейся мышце числовое значение отношения [АТФ] / [АДФ] достаточно велико и скорость аэробных превращений невысокая. С началом мышечной работы отношение [АТФ] / [АДФ] резко уменьшается как за счет уменьшения концентрации АТФ, так и за счет увеличения концентрации АДФ и скорость аэробных превращений возрастает.
В экспериментах на препаратах мышечной ткани, содержащей компоненты дыхательной цепи, субстраты окисления и кислород, установлено, что добавление в такую смесь даже небольших количеств АДФ мгновенно увеличивает скорость аэробных превращений практически до максимума. Однако, в организме человека при напряженной мышечной работе и высокой концентрации АДФ в качестве фактора, определяющего скорость аэробных превращений, кроме концентрации АДФ, выступает скорость поставки кислорода, которая нередко становится главным лимитирующим фактором.
Потребление кислорода и его транспорт к работающим мышцам и другим органам и тканям осуществляется при участи многих органов и систем организма и зависит в первую очередь от:
· возможностей аппарата внешнего дыхания;
· диффузионной способности легких;
· кислородной емкости крови, зависящей от содержания гемоглобина в крови и его сродства к кислороду;
· сердечной производительности, связанной с размерами левого желудочка, силой сердечной мышцы и частотой сердечных сокращений;
· условий кровоснабжения работающих мышц и органов: их капилляризации, просвета периферических капилляров, их тонуса при работе;
Многочисленные научные данные свидетельствуют о том, что наиболее значимыми для снабжения тканей кислородом из перечисленных факторов, являются кислородная емкость крови, сердечная производительность и кровоснабжение работающих мышц.
Как уже указывалось, одним из факторов, ограничивающих мощность (и особенно) емкость аэробного ресинтеза АТФ, может быть доступность субстратов окисления. Наиболее заметно это может проявляться при продолжительной мышечной работе. На начальных этапах такой работы в качестве энергетического субстрата используется преимущественно гликоген мышц. Запасы гликогена в мышечной ткани заметно повышаются под влиянием систематической тренировки и у хорошо тренированных спортсменов, специализирующихся в видах спорта с продолжительными нагрузками, могут увеличиваться в два и более раз по сравнению с нетренированными и достигать 3% и более от массы мышечной ткани. Это, однако, не решает проблемы обеспечения продолжительной работы энергетическими субстратами.
По мере истощения внутримышечных углеводных ресурсов источником энергии для мышц (и других тканей) может стать гликоген печени. Мобилизация гликогена печени происходит под влиянием гормонов адреналина, норадреналина, глюкагона. Однако, использование мышцами выходящей из печени в кровь глюкозы возможно только при достаточно высокой концентрации инсулина в крови. Это, в свою очередь, возможно только при повышенном содержании в крови глюкозы, что маловероятно в условиях длительной работы.
Следующий важнейший энергетический субстрат при мышечной работе – жиры. Запасы жиров имеются в мышечных клетках (как и в клетках других органов и тканей) и в так называемых жировых депо организма: подкожной жировой ткани, сальниках, брыжейках. Внутримышечные жиры используются в самих мышечных волокнах. Их мобилизация начинается при снижении содержания мышечного гликогена.
Мобилизация жира из депо (липолиз) происходит при снижении содержания глюкозы в крови, которое сопровождается также снижением в крови инсулина. Пониженное содержание глюкозы в крови является ведущим фактором, обеспечивающим мобилизацию жира из депо.
Уменьшение концентрации инсулина в крови затрудняет диффузию глюкозы через мембраны мышечных клеток и ограничивает ее использование мышцами в качестве источника энергии. В этих условиях глюкоза крови утилизируется преимущественно мозгом и нервными волокнами, а также сердцем, оболочки которых не чувствительны к инсулину.
Липолитическим действием обладают гормоны симпатоадреналовой системы (адреналин, норадреналин), а также соматотропин, кортикотропин, тиреотропин, лютеотропин, кортикостероиды, секретин.
Образующиеся в процессе мобилизации жиров глицерин и жирные кислоты выходят в кровь. Глицерин извлекается из крови печенью, где из него синтезируется глюкоза. Глюкоза выходит из печени в кровь и используется различными тканями (в условиях мобилизации жиров из депо и низкого содержания инсулина в крови преимущественно мозгом и нервными волокнами) в качестве энергетического субстрата.
Использование жирных кислот крови может происходить двумя путями. Во-первых, они утилизируются мышечными и некоторыми другими клетками, где окисляются в аэробных превращениях до СО 2 и Н 2 О. Значительная часть жирных кислот задерживается печенью, где происходит их превращение в кетоновые тела: ацетоуксусную кислоту и бета-гидроксибутират. Кетоновые тела - низкомолекулярные соединения, обладающие хорошей растворимостью в воде и высокой диффузионной способностью. Они поступают из печени в кровоток и утилизируются практически всеми активно функционирующими тканями, где используются в качестве источника энергии в аэробных превращениях.
Таким образом, печень выполняет своеобразную вспомогательную функцию при использовании депонированных жиров в качестве источника энергии.
Наряду с углеводами и жирами в условиях длительной мышечной работы в качестве источника энергии могут использоваться и продукты превращений белков – аминокислоты. Непрерывно происходящий процесс распада белков при выполнении мышечной работы может усиливаться. В первую очередь это относится к белкам, выполняющим какую либо работу: сократительным, ферментам и т.п. В тоже время процессы синтеза белка во время мышечной работы приостанавливаются главным образом из-за дефицита энергии. Результатом этой диспропорции процессов распада и синтеза белков является выход в кровь свободных аминокислот. Аминокислоты крови во время мышечной работы утилизируются преимущественно печенью. Часть этих аминокислот подвергается дезаминированию и включается в процессы глюконеогенеза (синтеза глюкозы). Таким образом, при продолжительной мышечной работе аминокислоты могут служить еще одним энергетическим субстратом, превращаясь в наиболее дефицитные в этих условиях вещества – углеводы.
Бесперебойное обеспечение работающих мышц и других органов и тканей энергетическими субстратами зависит не только от их общих запасов в организме. Важную роль играет их мобилизация, транспорт, диффузия к местам использования, предварительная переработка ряда субстратов. Эти процессы совершаются при участии многих желез внутренней секреции, в первую очередь, надпочечников, поджелудочной железы, гипофиза, а также симпатической нервной системы, деятельность которых должна быть строго скоординирована. Снижение продукции соответствующих гормонов вследствие истощения желез внутренней секреции, или по другим причинам, нарушение координации в их деятельности может оказать серьезное влияние на обеспечение энергетического обмена субстратами.
