Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина - при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией.Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).
Свойства мышечной ткани
- Сократимость
Виды мышечной ткани
Гладкая мышечная ткань
Состоит из одноядерных клеток - миоцитов веретеновидной формы длиной 20-500 мкм. Их цитоплазма в световом микроскопе выглядит однородно, без поперечной исчерченности. Эта мышечная ткань обладает особыми свойствами: она медленно сокращается и расслабляется, обладает автоматией, является непроизвольной (то есть ее деятельность не управляется по воле человека). Входит в состав стенок внутренних органов: кровеносных и лимфатических сосудов, мочевыводящих путей, пищеварительного тракта (сокращение стенок желудка и кишечника).
Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань
Состоит из миоцитов, имеющих большую длину (до нескольких сантиметров) и диаметр 50-100 мкм; эти клетки многоядерные, содержат до 100 и более ядер; в световом микроскопе цитоплазма выглядит как чередование тёмных и светлых полосок. Свойствами этой мышечной ткани является высокая скорость сокращения, расслабления и произвольность (то есть её деятельность управляется по воле человека). Эта мышечная ткань входит в состав скелетных мышц, а также стенки глотки, верхней части пищевода, ею образован язык, глазодвигательные мышцы. Волокна длиной от 10 до 12 см.
Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань
Состоит из 1 или 2-х ядерных кардиомиоцитов, имеющих поперечную исчерченность цитоплазмы(по периферии цитолеммы). Кардиомиоциты разветвлены и образуют между собой соединения - вставочные диски, в которых объединяется их цитоплазма.Существует также другой межклеточный контакт- аностамозы(впячивание цитолеммы одной клетки в цитолемму другой) Этот вид мышечной ткани образует миокард сердца. Развивается из миоэпикардальной пластинки (висцерального листка спланхнотома шеи зародыша) Особым свойством этой ткани является автоматия - способность ритмично сокращаться и расслабляться под действием возбуждения, возникающего в самих клетках(типичные кардиомиоциты). Эта ткань является непроизвольной(атипичные кардиомиоциты). Существует 3-й вид кардиомиоцитов- секреторные кардиомиоциты (в них нет фибрилл) Они синтезируют гормон тропонин, понижающий АД и расширяющий стенки кровеносных сосудов.
Функции мышечной ткани
Двигательная. Защитная. Теплообменная. Так же можно выделить еще одну функцию - мимическую (социальную). Мышцы лица, управляя мимикой, передают информацию окружающим.
Примечания
| Биологические ткани | |
|---|---|
| Клетка | |
| Животные | Эпителиальная Соединительная (костная , хрящевая , жировая , кровь и лимфа) Нервная Мышечная Покровная |
| Растения | Образовательная (меристема) Покровная Механическая Адсорбционная Ассимиляционная Проводящая Секреторная Аэренхима |
| См. также | Гистология Межклеточное вещество |
| Орган | |
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Мышечная ткань" в других словарях:
- (testus muscularis), составляет осн. массу мышц и осуществляет их сократит, функцию. Выделяют поперечнополосатую М. т. скелетные и сердечная мышцы (иногда сердечную М. т. выделяют особо), гладкую и с двойной косой исчерченностью. У позвоночных… … Биологический энциклопедический словарь
мышечная ткань - ▲ ткань животного организма мышца мышечная ткань развивается из мезодермы (поперечнополосатая #) и мезенхимы (гладкая #). саркоплазма. мышца. миокард, миокардий. ↓ миобласты. миофибриллы. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА, сердце … Идеографический словарь русского языка
Составляет основную массу мышц и осуществляет их сократительную функцию. В зависимости от строения мышечной ткани различают сердечную, гладкие и поперечнополостные мышцы … Большой Энциклопедический словарь
Составляет основную массу мышц и осуществляет их сократительную функцию. В зависимости от строения мышечной ткани различают сердечную, гладкие и поперечнополосатые мышцы. * * * МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ, составляет основную массу мышц и… … Энциклопедический словарь
мышечная ткань - raumeninis audinys statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Audinys, atliekantis judėjimo funkciją. Ši funkcija yra susijusi su specifinėmis raumenų ląstelių siūlo pavidalo struktūromis – miofibrilėmis. Pastarąsias sudarantys baltymai … Sporto terminų žodynas
Ткань, составляющая основную массу мышц и осуществляющая их сократительную функцию. Различают поперечнополосатую М. т. (скелетные и сердечная мышцы), гладкую и с двойной косой исчерченностью. Почти вся скелетная М. т. у позвоночных… … Большая советская энциклопедия
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - Мышечные ткани. Мышечные ткани. I. Гладкие мышечные клетки в продольном и поперечном срезе. II. Продольный срез сердечных мышечных волокон: 1 главное мышечное волокно; 2 вставочный диск; 3 анастомозирующее волокно; 4 … … Ветеринарный энциклопедический словарь
Составляет осн. массу мышц и осуществляет их сократит. функцию. В зависимости от строения М. т. различают сердечную, гладкие и поперечнополосатые мышцы … Естествознание. Энциклопедический словарь
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - основная составляющая массу мышц и от дельных органов, осуществляющая их сократительную функцию. Выделяют поперечно полосатую М. т. (скелетные и сердечная мышцы), гладкую и с двойной косой исчерченностью (см. Мышц виды) … Психомоторика: cловарь-справочник
Мышечная ткань (латинское название - textus muscularis) образует мускулы, которые обеспечивают двигательные функции живого организма. Эти образования различны по формам и свойствам. Строение мышечной ткани клеточное. Мускулы - комплексы вытянутых эластичных элементов, способных реагировать на импульсы, посылаемые нервной системой. Раздражающие сигналы, поступающие от ЦНС, заставляют мышечную ткань сокращаться и приводить в движение опорно-двигательный аппарат человека. Строение мышечной ткани позволяет организму делать запасы энергии, а затем использовать их для самостоятельного передвижения в течение длительного времени. Гладкая мускулатура, как и остальные резиденты организма получает комплексное питание, состоящее из полезных веществ и кислорода, которые доставляются посредством кровотока Это сложный биохимический процесс, ориентированный на укрепление и развитие миоцитов - клеток, лежащих в основе структуры мышечной ткани. Успешное замещение энергетических ресурсов, утраченных в результате активной жизнедеятельности человека, является залогом дальнейшего полноценного функционирования всех органов. Мышечная ткань аккумулирует энергию на непродолжительное время, необходимость ее использования возникает практически ежеминутно.
Миоциты
Основные двигательные функции организма возложены природой на мускульные образования, название которых "гладкая мышечная ткань". В ее биологическом устройстве преобладают одноядерные клетки веретеновидной формы. Это миоциты - структурная единица гладкой мышечной ткани. Длина их колеблется от 15 до 500 мкм, что позволяет мускулам действовать в достаточно широком диапазоне сокращений. Нервная система организма настроена на использование всех возможностей миоцитных структур. Гладкая мышечная ткань функционирует преимущественно в режиме медленных сокращений, благодаря взаимодействию миозина с актином. Расслабление ее происходит также плавно. Вместе с тем гладкая мышечная ткань, функции которой достаточно разнообразны, способна к сокращениям большой силы. Например, при родах мускулатура матки создает сильнейшее напряжение, направленное на выталкивание плода. Сокращения непрерывно следуют одно за другим в течение продолжительного времени, при этом каждая клетка гладкой мышечной ткани матки несет в себе заряд неиссякаемой энергии, в результате чего родовые схватки, в отдельных случаях, продолжаются часами. Процесс запрограмирован природой, как "обязательный к исполнению". При этом гладкая мышечная ткань, функции которой имеют достаточно сложный характер, совершенно не поддается интеллектуальному контролю и подчиняется исключительно импульсам, поступающим от центральной нервной системы. Это обстоятельство создает определенные трудности для врачей и среднего медицинского персонала, которые лишены возможности воздействовать на процесс.
Рефлекторный автоматизм
Гладкая мышечная ткань образует стенки многих внутренних органов: желудка, кишечника, крупных кровеносных сосудов. Каждая часть организма, деятельность которой связана с сократительными функциями, содержит то или иное количество мускульных волокон. Сила сокращений мышцы напрямую зависит от ее целевого назначения. Например, гладкая мускулатура спины может резко активизироваться в случае поднятия человеком тяжелого груза, мешка с цементом или доверху набитого ящика с овощами. Произойдет очень мощное сокращение мышечной массы, энергия будет передана на скелет. Причем произойдет это автоматически, без всякого интеллектуального вмешательства самого грузчика.
Возможности регенерации
Гладкая мышечная ткань, функциикоторой достаточно универсальны, выполняет роль связующего звена между отдельными фрагментами организма. Она соединяет их своеобразными эластичными мостами. Целостность структурных образований в теле человека во многом обеспечивается именно мышечными слоями, расположенными повсеместно. Дислокация мускулов отличается рациональностью, логика их присутствия однозначна. В организме человека нет дублирующих органов, за исключением внешних, на которые возложены функции основных чувств, например, это глаза и уши. Природа предусмотрела возможность утраты какой-то части, при этом функция сохраняется за счет дублера. Мышечные образования существуют только в одном экземпляре, при утрате какого-то из них наступает частичная инвалидность. Человеческие мускулы не обладают способностью к регенерации утраченных или поврежденных структур, как это происходит у ящериц и некоторых других земноводных и пресмыкающихся. Нарушенный участок просто отмирает или приходит в состояние малой активности. В некоторых случаях потеря активности мышечной структуры оканчивается гибелью всего организма. Так происходит при утрате активности сердечной мышцы, которая по каким-либо причинам патологического характера теряет способность к фукционированию. В результате возникает кардиологическая недостаточность, несовместимая с жизнью.
Гладкая и поперечнополосатая мышечные ткани
В человеческом организме функционируют несколько видов мускульных образований. Поперечно-полосатая мышечная ткань состоит из миоцитов длиной до 4-5 сантиметров. Их диаметр колеблется от 50 до 120 мкм. Ядер в клетках большое количество, 100 и более единиц. Цитоплазма этих миоцитов выглядит под микроскопом как масса, расчерченная перемежающимися темными и светлыми полосками. В отличие от гладкой, поперечно-полосатая мускулатура обладает высокой скоростью сокращения и расслабления, она образует комплекс скелетных мышц, верхнюю часть пищевода, язык и приводит в движение гортань. Волокна поперечно-полосатых мышц достигают длины 10-12 сантиметров.
Кардиология
Особое место в организме занимает поперечно-полосатая мышечная ткань, которая состоит из кардиомиоцитов с поперечной исчерченностью цитоплазмы. Клетки имеют разветвленную структуру и образуют специфические соединения - диски вставочные. Существует также другая межклеточная структура - анастомоз, в котором цитолеммы отдельных клеток слипаются. Эта разновидность мышечной ткани является материалом для образования миокарда сердца. Особое свойство такой ткани - способность к ритмическим сокращениям под влиянием возбуждения, возникающего непосредственно в самих клетках. Существует еще один вид кардиомиоцитов - секреторных, отличающихся отсутствием фибрилл. Эти клетки генерируют гормон тропонин, снижающий артериальное давление.
Гладкие мышцы отличаются от поперечно-полосатых тем, что на их деятельность затрачивается сравнительно небольшое количество калорий и, таким образом, появление синдрома усталости отдаляется. Этот фактор является одним из самых существенных в жизнедеятельности организма. Однако гладкая мышечная ткань, особенности строения которой располагают к экономии энергии, тем не менее обладает способностью активного функционирования за счет одномоментного выброса калорийного заряда. Этого хватает на одно-два сокращения, чего в ряде случаев бывает достаточно. В целом гладкая мускулатура предрасположена к медленным действиям, не связанным с экстремальными ситуациями. В этом случае ее работа стабильна и надежна.
Структура
Ядра тканевых клеток - миоцитов имеют палочковидную форму. Их расположение в самом центре родительского образования обусловлено наличием гетерофроматина. При сокращении клетки вытянутое ядро изгибается, а при особо интенсивной реакции на сигнал центральной нервной системы даже закручивается. У ядерных полюсов в этот момент собирается значительное количество митохондрий, которые являются разновидностью органелл, вспомогательных внутриклеточных структур.
Гладкие мышцы не имеют поперечной структуризации, их клеточная цитоплазма содержит множество различных агентов, в число которых входят: жировые, пигментные, углеводные. Присутствуют также кавеолы и пиноцитозные пузырьки, привлекающие ионы кальция. Цитоплазма гладкомышечных клеток при микроскопическом исследовании открывает миозиновые миофиламенты, толстые и тонкие актиновые, расположенные вдоль длинной клеточной оси. Благодаря межмолекулярному взаимодействию с миозином, филоменты сближаются, процесс передается на цитолему, плазматическую мембрану и только после этого происходит сокращение мышцы.
Поскольку строение гладкой мышечной ткани клеточное, миоциты представлены в широком ассортименте по всему организму. В матке, эндокарде, мочевом пузыре, аорте и многих других органах они присутствуют в виде отростковых клеток, которые тесно взаимодействуют друг с другом. Процесс воспроизводства новых миоцитов подчиняется логике биохимической регенерации, но вместе с тем он отличается определенной способностью к фильтрации элементов. Таким образом, вновь возникшие миоциты подвергаются отбору, выживают только здоровые. Такая система вполне себя оправдывает, поскольку в этом случае мышечная ткань полноценно обновляется в непрерывном режиме.
Двигательные функции
Особенности гладкой мышечной ткани еще и в том, что оболочка каждого миоцита обволакивается базальной мембраной, привлекающей коллагеновые фибриллы. В мембране есть отверстия, через которые клетки контактируют друг с другом. Взаимодействие может быть условным или репродуктивным. Миоциты, кроме того, окружены ретикулярными коллагеновыми волокнами, образующими сеточный эндомизий, связывающий соседние клетки.
Функциональные возможности организма зависят от того, как работает мускулатура человека, слаженно или спонтанно. Гладкой мышечной тканью образованы целые двигательные комплексы, которые запускаются рефлекторно, посредством одного или двух импульсов, посылаемых центральной нервной системой. Это касается только привычных, часто повторяющихся телодвижений. В других, неординарных проявлениях жизнедеятельности человека мышцы находятся в постоянной готовности к действию. Фактор неожиданности учитывается на уровне психологии, при необходимости происходит резкая активизация деятельности мускулатуры, адекватно ситуации.
Защитные функции
Гладкой мышечной тканью образованы также различные схемы противодействия внешним раздражителям. При этом организм справляется с проблемами, наступившими извне, без непосредственного участия интеллекта, только за счет мускульных рефлексов. В этом случае в полной мере используется сократительная функция гладкомышечной массы. После нормализации обстановки наступает ее расслабление.
Мимика лица
Человек постоянно находится в окружении так называемого социума, днем он контактирует с коллегами по работе, вечером пребывает в кругу семьи, по выходным дням посещает общественные места. Люди, с которыми индивидуум общается, видят его лицо, отражающее чувства, настроение, радость или печаль, гнев или веселье. Перемены отчетливо видны окружающим. Всеми процессами, меняющими выражение лица, управляют мимические мышцы. Гладкая мышечная ткань, расположенная в передней части головы, обеспечивает полный спектр изменений, касающихся эмоционального состояния человека в определенный отрезок времени.
От взаимодействия группы мышц, управляющих лицевыми компонентами, зависит не только выражение лица, но и глаз, поскольку гладкая мускулатура приводит в движение глазные яблоки, регулирует диаметр зрачка. Веки также находятся под ее воздействием, микроскопические мышцы присутствуют даже под ресницами, их функция - обеспечить правильное положение волосков. Некоторые группы мышц обладают способностью к автоматическому функционированию. Например, верхние веки периодически закрываются на доли секунды, чтобы потом вернуться в первоначальное положение. Это происходит потому, что глаз нуждается в обновлении слизистой роговицы и всей передней части глазного яблока. Глаза "моргают" с интервалом в 10-15 секунд и эта цикличность задается самой мышечной тканью, в недрах ее волокон возникает импульс, который инициирует моргание. Если на слизистую оболочку глазного яблока попадает инородное тело, даже микроскопических размеров, это становится поводом для частого, интенсивного моргания, которое продолжается, пока причина раздражения не будет устранена.
Нервный тик
Иногда цикличность нарушается и происходит беспорядочное опускание верхнего века, часто конвульсивного характера. Это может происходить синхронно на обоих глазах или только на одном. Явление называется "нервный тик" и считается достаточно болезненным предвестником патологического расстройства. Необходимо сразу обратиться к врачу.
Нервный тик может появиться и на других участках, например, на щеках. Он выражается в периодическом подергивании мускулатуры в определенных точках. Как правило, подобные явления беспокоят человека. Страдает эстетика лица, кроме того, возникает чувство дискомфорта. Чтобы избавиться от неприятных ощущений, следует сначала промассировать проблемный участок, а затем проконсультироваться с врачом. Подкожное расположение плоской мускулатуры лица предполагает массаж, как средство для поднятия общего тонуса. Существуют методики, специально разработанные специалистами, которые ориентированы на разглаживание морщин и придание эластичности коже. Однако при этом необходимо контролировать мимические эмоции. Например, улыбка должна быть достаточно сдержанной, чтобы кожа на лице не собиралась в складки.
В некоторых случаях гладкая мышечная ткань лица теряет стабильность и начинает подергиваться по причине психологического характера, причиной может стать бессонница или общее нервное напряжение. Тогда необходимо успокоиться, принять легкие фармацевтические препараты и посоветоваться с врачом.
Мы́шечные тка́ни (лат. textus muscularis - «ткань мышечная») - ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на него сокращением. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.) и состоят из мышечных волокон. Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина - при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).
По происхождению и строению мышечные ткани значительно отличаются друг от друга, но их объединяет способность к сокращению, что обеспечивает двигательную функцию органов и организма в целом. Мышечные элементы вытянуты в длину и связаны либо с другими мышечными элементами, либо с опорными образованиями.
Разновидности мышечной ткани
Различают гладкую, поперечнополосатую мышечные ткани и мышечную ткань сердца.
Гладкая мышечная ткань.
Эта ткань образована из мезенхимы. Структурной единицей этой ткани является гладкомышечная клетка. Она имеет вытянутую веретенообразную форму и покрыта клеточной оболочкой. Эти клетки плотно прилегают друг к другу, образуя слои и группы, разделенные между собой рыхлой неоформленной соединительной тканью.
Ядро клетки имеет вытянутую форму и находится в центре. В цитоплазме расположены миофибриллы, они идут по периферии клетки вдоль ее оси. Состоят из тонких нитей и являются сократительным элементом мышцы.
Клетки располагаются в стенках сосудов и большинства внутренних полых органов (желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря). Деятельность гладких мышц регулируется вегетативной нервной системой. Мышечные сокращения не подчиняются воле человека и поэтому гладкую мышечную ткань называют непроизвольной мускулатурой.
Поперечнополосатая мышечная ткань.
Эта ткань образовалась из миотом, производных мезодермы. Структурной единицей этой ткани является поперечнополосатое мышечное волокно. Это цилиндрическое тело, является симпластом. Оно покрыто оболочкой — сарколемой, а цитоплазма называется – саркоплазмой, в которой находятся многочисленные ядра и миофибриллы. Миофибриллы образуют пучок непрерывных волоконец идущих от одного конца волокна до другого параллельно его оси. Каждая миофибрилла состоит из дисков имеющих разный химический состав и под микроскопом кажущихся темными и светлыми. Однородные диски всех миофибрилл совпадают, и поэтому мышечное волокно представляется поперечнополосатым. Миофибриллы являются сократительным аппаратом мышечного волокна.
Из поперечнополосатой мышечной ткани построена вся скелетная мускулатура. Мускулатура является произвольной, т.к. ее сокращение может возникать под влиянием нейронов двигательной зоны коры больших полушарий.
Мышечная ткань сердца.
Миокард — средний слой сердца — построен из поперечнополосатых мышечных клеток (кардиомиоцитов). Имеются два вида клеток: типичные сократительные клетки и атипичные сердечные миоциты, составляющие проводящую систему сердца.
Типичные мышечные клетки выполняют сократительную функцию; они прямоугольной формы, в центре находятся 1-2 ядра, миофибриллы расположены по периферии. Между соседними миоцитами имеются вставочные диски. С их помощью миоциты собираются в мышечные волокна, разделенные между собой тонковолокнистой соединительной тканью. Между соседними мышечными волокнами проходят соединительные волокна, которые обеспечивают сокращение миокарда, как единого целого.
Проводящая система сердца образована мышечными волокнами, состоящими из атипичных мышечных клеток. Они более крупные, чем сократительные, богаче саркоплазмой, но беднее миофибриллами, которые часто перекрещиваются. Ядра крупнее и не всегда находятся в центре. Волокна проводящей системы окружены густым сплетением нервных волокон.
6. Мышечные ткани: функции, виды
Мышечные ткани . Двигательные процессы в организме человека и животного обусловлены сокращением мышечной ткани, обладающей сократительными структурами. К мышечной ткани относят неисчерченную (гладкую) и исчерченную (поперечнополосатую) мышечную ткань, включающую скелетную и сердечную .
Сократительными элементами являются мышечные фибриллы — миофибриллы (мышечные нити). Клетки мышечной ткани — миоциты . Мышечные ткани обладают возбудимостью и сократимостью.
Мышечная ткань
(Стерки П., 1984).
а — продольное сечение скелетной мышцы; б — сердечная исчерченная мышечная ткань; в — неисчерченная (гладкая) мышечная ткань; 1 — сарколемма; 2 — поперечная исчерченность; 3 — ядра; 4 — вставочные диски; 5 — гладкомышечные клетки
Три вида мышечной ткани:
Гладкая мышечная ткань — состоит из веретеновидных клеток с продольной исчерченностью.
Особенности: длительно сокращается; долго находится в сокращённом состоянии; сокращается непроизвольно.
Образует стенки сосудов и кишечника.
Гладкие мышечные волокна .
1 — протоплазма; 2 — ядро
Поперечнополосатая скелетно-мышечная ткань — клетки цилиндрической формы с поперечнополосатой исчерченностью.
Особенности: сокращаются быстро; долго находятся в сокращённом состоянии; на сокращение тратится не много энергии; сокращается не произвольно, а по нашему желанию.
Образует скелетные мышцы, мышцы языка, глотку и части пищевода.
Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань .
Особенности: похожа на поперечнополосатую скелетно-мышечную, но есть вставочные диски и анастомозы; сокращается произвольно, не зависимо от нашего сознания; есть атипичные клетки, которые образуют проводящую систему.
Образует мышцы сердца.
Поперечнополосатые мышечные волокна
. Видны ядра и поперечная исчерченность.
Левое волокно разорвано; в месите разрыва видна сарколемма
12Следующая ⇒
Мышечная ткань: виды, особенности строения, месторасположение в организме
Мышечные ткани (textus musculares) – это специализированные ткани, которые обеспечивают движение (перемещение в пространстве) организма в целом, а также его частей и внутренних органов. Сокращение мышечных клеток или волокон осуществляется с помощью миофиламентов и специальных органелл – миофибрилл и является результатом взаимодействия молекул сократительных белков.
Согласно морфункциональной классификации, мышечные ткани делят на две группы:
I – поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань – содержит постоянно комплексы актиновых и миозиновых миофиламентов – миофибриллы и имеет поперечную исчерченность;
II – гладкая (неисчерченная) мышечная ткань – состоит из клеток, которые постоянно содержат только актиновые миофиламенты и не имеют поперечной исчерченности.
Поперечнополосатая мышечная ткань
Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную .
Обе эти разновидности развиваются из мезодермы .
Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. Эта ткань образует скелетные мышцы, мышцы рта, глотки, частично пищевода, мышцы промежности и др.
В разных отделах она имеет свои особенности. Обладает высокой скоростью сокращения и быстрой утомляемостью. Этот тип сократительной деятельности называется тетаническим . Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань сокращается произвольно в ответ на импульсы, идущие от коры больших полушарий головного мозга. Однако часть мышц (межреберные, диафрагма и др.) имеет не только произвольный характер сокращения, но и сокращается без участия сознания под влиянием импульсов из дыхательного центра, а мышцы глотки и пищевода сокращаются непроизвольно.
Структурной единицей является поперечнополосатое мышечное волокно – симпласт, цилиндрической формы с округлыми или заостренными концами, которыми волокна прилежат друг к другу или вплетаются в соединительную ткань сухожилий и фасций.
Сократительным аппаратом их являются поперечнополосатые миофибриллы , которые образуют пучок волоконец.
Это белковые нити, расположенные вдоль волокна. Длина их совпадает с длиной мышечного волокна. Миофибриллы состоят из темных и светлых участков – дисков . Так как темные и светлые диски всех миофибрилл одного мышечного волокна располагаются на одном уровне, образуется поперечная исчерченность; поэтому мышечное волокно называется поперечнополосатым.Темные диски в поляризованном свете имеют двойное лучепреломление и называются анизотропными, или А-дисками; светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются изотропными, или I-дисками.
Разная светопреломляющая способность дисков обусловлена их различным строением.
Светлые (I) диски однородны по составу: образованы только параллельно лежащими тонкими нитями – актиновыми миофиламентами , состоящими преимущественно из белка актина , а также тропонина и тропомиозина . Темные (А) диски неоднородны: образованы как толстыми миозиновыми миофиламентами , состоящими из белка миозина , так и частично проникающими между ними тонкими актиновыми миофиламентами .
В середине каждого I–диска проходит темная линия, которая называется Z–линией, или телофрагмой .
К ней прикрепляется один конец актиновых нитей. Участок миофибриллы между двумя телофрагмами называется саркомером . Саркомер – структурно-функциональная единица миофибриллы. В центре A-диска можно выделить светлую полосу, или зону Н , содержащую только толстые нити. В середине ее выделяется тонкая темная линия М, или мезофрагма . Таким образом, каждый саркомер содержит один А-диск и две половины I-диска .
Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Образует миокард сердца.
Содержит, как и скелетная, миофибриллы, состоящие из темных и светлых дисков. Состоит из клеток – кардиомиоцитов , связанных между собой вставочными дисками.
При этом образуются цепочки кардиомиоцитов – функциональные мышечные волокна, которые анастомозируют между собой (переходят одно в другое), образуя сеть. Такая система соединений обеспечивает сокращение миокарда как единого целого. Сокращение сердечной мышцы непроизвольное , регулируется вегетативной нервной системой.
Среди кардиомиоцитов различают:
- сократительные (рабочие) кардиомиоциты – содержат меньше миофибрилл, чем скелетные мышечные волокна, но очень много митохондрий, поэтому сокращаются с меньшей силой, но долго не утомляются; с помощью вставочных дисков осуществляют механическую и электрическую связь кардиомиоцитов;
- атипичные (проводящие) кардиомиоциты – образуют проводящую систему сердца для формирования и проведения импульсов к сократительным кардиомиоцитам;
- секреторные кардиомиоциты – располагаются в предсердиях, способны вырабатывать гормоноподобный пептид – натрий-уретический фактор , снижающий артериальное давление.
Гладкая мышечная ткань
Развивается из мезенхимы, располагается в стенке трубчатых органов (кишечник, мочеточник, мочевой пузырь, кровеносные сосуды), а также радужке и цилиарном (ресничном) теле глаза и мышцах, поднимающих волосы в коже.
Гладкая мышечная ткань имеет клеточное строение (гладкий миоцит) и обладает сократительным аппаратом в виде гладких миофибрилл .
Она сокращается медленно и способна длительно находиться в состоянии сокращения, потребляя относительно малое количество энергии и не утомляясь. Такой тип сократительной деятельности называется тоническим . К гладкой мышечной ткани подходят вегетативные нервы, и в отличие от скелетной мышечной ткани она не подчиняется сознанию, хотя и находится под контролем коры больших полушарий головного мозга.
Гладкомышечная клетка имеет веретенообразную форму и заостренные концы.
В ней есть ядро, цитоплазма (саркоплазма), органеллы и оболочка (сарколемма). Сократительные миофибриллы располагаются по периферии клеток вдоль ее оси. Эти клетки плотно прилежат друг к другу. Опорным аппаратом в гладкой мышечной ткани являются тонкие коллагеновые и эластические волокна, расположенные вокруг клеток и связывающие их между собой.
12Следующая ⇒
Похожая информация:
Поиск на сайте:
Образование
Функции мышечных тканей, виды и структура
Организм всех животных, в том числе и человека, состоит из четырех типов тканей: эпителиальной, нервной, соединительной и мышечной. О последней и пойдет речь в данной статье.
Разновидности мышечной ткани
Она бывает трех видов:
- поперечно-полосатая;
- гладкая;
- сердечная.
Функции мышечных тканей разных видов несколько отличаются.
Да и строение тоже.
Где находятся мышечные ткани в организме человека?
Мышечные ткани разных видов занимают различное местоположение в организме животных и человека.
Так, из сердечной мускулатуры, как понятно из названия, построено сердце.
Из поперечно-полосатой мышечной ткани образуются скелетные мускулы.
Гладкие мышцы выстилают изнутри полости органов, которым необходимо сокращаться. Это, к примеру, кишечник, мочевой пузырь, матка, желудок и т.д.
Структура мышечной ткани разных видов различается. О ней поговорим подробнее дальше.
Видео по теме
Как устроена мышечная ткань?
Она состоит из больших по размеру клеток — миоцитов.
Они также еще называются волокнами. Клетки мышечной ткани обладают несколькими ядрами и большим количеством митохондрий — органоидов, отвечающих за выработку энергии.
Кроме того, строение мышечной ткани человека и животных предусматривает наличие небольшого количества межклеточного вещества, содержащего коллаген, который придает мышцам эластичность.
Давайте рассмотрим строение и функции мышечных тканей разных видов по отдельности.
Структура и роль гладкой мышечной ткани
Данная ткань контролируется вегетативной нервной системой.
Поэтому человек не может сокращать сознательно мышцы, построенные из гладкой ткани.
Формируется она из мезенхимы. Это разновидность эмбриональной соединительной ткани.
Сокращается данная ткань намного менее активно и быстро, чем поперечно-полосатая.
Гладкая ткань построена из миоцитов веретеновидной формы с заостренными концами.
Длина данных клеток может составлять от 100 до 500 микрометров, а толщина — около 10 микрометров. Клетки данной ткани являются одноядерными. Ядро расположено в центре миоцита. Кроме того, хорошо развиты такие органоиды, как агранулярная ЭПС и митохондрии. Также в клетках гладкой мышечной ткани присутствует большое количество включений из гликогена, которые представляют собой запасы питательных веществ.
Элементом, который обеспечивает сокращение мышечной ткани данного вида, являются миофиламенты.
Они могут быть построены из двух сократительных белков: актина и миозина. Диаметр миофиламентов, которые состоят из миозина, составляет 17 нанометров, а тех, которые построены из актина — 7 нанометров. Существуют также промежуточные миофиламенты, диаметр которых составляет 10 нанометров. Ориентация миофибрилл продольная.
В состав мышечной ткани данного вида также входит межклеточное вещество из коллагена, которое обеспечивает связь между отдельными миоцитами.
Функции мышечных тканей этого вида:
- Сфинктерная.
Заключается в том, что из гладких тканей устроены круговые мышцы, регулирующие переход содержимого из одного органа в другой или из одной части органа в другую.
- Эвакуаторная. Заключается в том, что гладкие мышцы помогают организму выводить ненужные вещества, а также принимают участие в процессе родов.
- Создание просвета сосудов.
- Формирование связочного аппарата. Благодаря ему многие органы, такие как, например, почки, удерживаются на своем месте.
Теперь давайте рассмотрим следующий вид мышечной ткани.
Поперечно-полосатая
Она регулируется соматической нервной системой.
Поэтому человек может сознательно регулировать работу мышц данного вида. Из поперечно-полосатой ткани формируется скелетная мускулатура.
Данная ткань состоит из волокон. Это клетки, которые обладают множеством ядер, расположенных ближе к плазматической мембране. Кроме того, в них находится большое количество гликогеновых включений. Хорошо развиты такие органоиды, как митохондрии.
Они находятся вблизи сократительных элементов клетки. Все остальные органеллы локализуются неподалеку от ядер и развиты слабо.
Структурами, благодаря которым поперечно-полосатая ткань сокращается, являются миофибриллы.
Их диаметр составляет от одного до двух микрометров. Миофибриллы занимают большую часть клетки и расположены в ее центре. Ориентация миофибрилл продольная. Они состоят из светлых и темных дисков, которые чередуются, что и создает поперечную «полосатость» ткани.
Функции мышечных тканей данного вида:
- Обеспечивают перемещение тела в пространстве.
- Отвечают за передвижение частей тела друг относительно друга.
- Способны к поддержанию позы организма.
- Участвуют в процессе регуляции температуры: чем активнее сокращаются мышцы, тем выше температура.
При замерзании поперечно-полосатые мышцы могут начать сокращаться непроизвольно. Этим и объясняется дрожь в теле.
- Выполняют защитную функцию. Особенно это касается мышц брюшного пресса, которые защищают многие внутренние органы от механических повреждений.
- Выступают в роли депо воды и солей.
Сердечная мышечная ткань
Данная ткань похожа одновременно и на поперечно-полосатую, и на гладкую. Как и гладкая, она регулируется вегетативной нервной системой.
Однако сокращается она так же активно, как и поперечно-полосатая.
Состоит она из клеток, называющихся кардиомиоцитами.
Функции мышечной ткани данного вида:
- Она всего одна: обеспечение передвижения крови по организму.
Мышечные ткани - это ткани, отличающиеся по структуре и происхождению, но имеют общую способность к сокращению. Состоят из миоцитов - клеток, которые могут воспринимать нервные импульсы и отвечать на них сокращением.
Свойства и виды мышечной ткани
Морфологические признаки:
- Вытянутая форма миоцитов;
- продольно размещены миофибриллы и миофиламенты;
- митохондрии находятся вблизи сократительных элементов;
- присутствуют полисахариды, липиды и миоглобин.
Свойства мышечной ткани:
- Сократимость;
- возбудимость;
- проводимость;
- растяжимость;
- эластичность.
Выделяют следующие виды мышечной ткани в зависимости от морфофункциональных особенностей:
- Поперечнополосатая: скелетная, сердечная.
- Гладкая.
Гистогенетическая классификация делит мышечные ткани на пять видов в зависимости от эмбрионального источника:
- Мезенхимные - десмальный зачаток;
- эпидермальные - кожная эктодерма;
- нейральные - нервная пластинка;
- целомические - спланхнотомы;
- соматические - миотом.
Из 1-3 видов развиваются гладкомышечные ткани, 4, 5 дают поперечнополосатые мышцы.
Строение и функции гладкой мышечной ткани
Cостоит из отдельных мелких веретеновидных клеток. Эти клетки имеют одно ядро и тонкие миофибриллы, которые тянутся от одного конца клетки к другому. Гладкие мышечные клетки объединяются в пучки, состоящие из 10-12 клеток. Это объединение возникает благодаря особенностям иннервации гладкой мускулатуры и облегчает прохождение нервного импульса на всю группу гладких мышечных клеток. Сокращается гладкая мышечная ткань ритмично, медленно и на протяжении длительного времени, способна при этом развивать большую силу без значительных затрат энергии и без утомления.
У низших многоклеточных животных из гладкой мышечной ткани состоят все мышцы, тогда как у позвоночных животных она входит в состав внутренних органов (кроме сердца).
Сокращения этих мышц не зависят от воли человека, т. е. происходят непроизвольно.
Функции гладкой мышечной ткани:
- Поддерживание стабильного давления в полых органах;
- регуляция уровня кровяного давления;
- перистальтика пищеварительного тракта, перемещения по нему содержимого;
- опорожнение мочевого пузыря.
Строение и функции скелетной мышечной ткани
Cостоит из длинных и толстых волокон длиной 10-12 см. Скелетная мускулатура характеризуется произвольным сокращением (в ответ на импульсы, идущие из коры головного мозга). Скорость ее сокращения в 10-25 раз выше, чем в гладкой мышечной ткани.
Мышечное волокно поперечнополосатой ткани покрыто оболочкой - сарколеммой. Под оболочкой находится цитоплазма с большим количеством ядер, расположенных по периферии цитоплазмы, и сократительными нитями - миофибриллами. Состоит миофибрилла из последовательно чередующихся темных и светлых участков (дисков), обладающих разным коэффициентом преломления света. С помощью электронного микроскопа установлено, что миофибрилла состоит из протофибрилл. Тонкие протофибриллы построены из белка - актина, аболее толстые - из миозина.
При сокращении волокон происходит возбуждение сократимых белков, тонкие протофибриллы скользят по толстым. Актин реагирует с миозином, и возникает единая актомиозиновая система.
Функции скелетной мышечной ткани:
- Динамическая - перемещение в пространстве;
- статическая - поддержание определенной позиции частей тела;
- рецепторная - проприорецепторы, воспринимающие раздражение;
- депонирующая - жидкость, минералы, кислород, питательные вещества;
- терморегуляция - расслабление мышц при повышении температуры для расширения сосудов;
- мимика - для передачи эмоций.
Строение и функции сердечной мышечной ткани
Сердечная мышечная ткань
Миокард построен из сердечной мышечной и соединительной ткани, с сосудами и нервами. Мышечная ткань относится к поперечнополосатой мускулатуре, исчерченность которой также обусловлена наличием разных типов миофиламентов. Миокард состоит из волокон, которые связаны между собой и формируют сетку. Эти волокна включают одно или двухъядерные клетки, что расположены в виде цепочки. Они получили название сократительных кардиомиоцитов.
Сократительные кардиомиоциты длиной от 50 до 120 микрометров, шириной - до 20 мкм. Ядро здесь располагается в центре цитоплазмы, в отличие от ядер поперечно полосатых волокон. Кардиомиоциты имеют больше саркоплазма и меньше миофибрилл, в сравнении со скелетными мышцами. В клетках сердечной мышцы находится много митохондрий, так как непрерывные сердечные сокращения требуют много энергии.
Вторая разновидность клеток миокарда - это проводящие кардиомиоциты, которые формируют проводящую систему сердца. Проводящие миоциты обеспечивают передачу импульса к сократительным мышечным клеткам.
Функции сердечной мышечной ткани:
- Насосная;
- обеспечивает ток крови в кровеносном русле.
Компоненты сократительной системы
Особенности строения мышечной ткани обусловлены выполняемыми функциями, возможностью принимать и проводить импульсы, способностью к сокращению. Механизм сокращения заключается в согласованной работе ряда элементов: миофибрилл, сократительных белков, митохондрий, миоглобина.
В цитоплазме мышечных клеток имеются особые сократительные нити - миофибриллы, сокращение которых возможно при содружественной работе белков - актина и миозина, а также при участии ионов Са. Митохондрии снабжают все процессы энергией. Также энергетические запасы образуют гликоген и липиды. Миоглобин необходим для связывания O 2 и формирование его запаса на период сокращения мышцы, так как во время сокращения идет сдавление кровеносных сосудов и снабжение мышц O 2 резко снижается.
Таблица. Соответствие между характеристикой мышечной ткани и ее видом
| Вид ткани | Характеристика |
|---|---|
| Гладкомышечная | Входит в состав стенок кровеносных сосудов |
| Структурная единица – гладкий миоцит | |
| Сокращается медленно, неосознанно | |
| Поперечная исчерченность отсутствует | |
| Скелетная | Структурная единица – многоядерное мышечное волокно |
| Свойственна поперечная исчерченность | |
| Сокращается быстро, осознанно |
Где находится мышечная ткань?
Гладкие мышцы являются составной частью стенок внутренних органов: желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, сосудов. Входят в состав капсулы селезенки, кожных покровов, сфинктера зрачка.
Скелетная мускулатуразанимают около 40% от массы тела человека, с помощью сухожилий крепятся к костям. Из этой ткани состоят скелетные мышцы, мышцы рта, языка, глотки, гортани, верхнего участка пищевода, диафрагмы, мимическая мускулатура. Также поперечно полосатые мышцы находится в миокарде.
Чем мышечное волокно скелетной мышцы отличается от гладкой мышечной ткани?
Волокна поперечнополосатых мышц намного длиннее (до 12см), чем клеточные элементы гладкомышечной ткани (0,05-0,4мм). Также скелетные волокна имеют поперечную исчерченность благодаря особому расположению нитей актина и миозина. Для гладких мышц это не характерно.
В мышечных волокнах находится много ядер, а сокращение волокон сильное, быстрое и осознанное. В отличие от гладких мышц, клетки гладкомышечной ткани одноядерные, способны сокращаться в медленном темпе и неосознанно.
Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака - выраженной сократительной способности, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию - перемещать тело или его части в пространстве.
Важнейшие свойства мышечных тканей. Структурные элементы мышечных тканей (клетки, волокна) обладают удлиненной формой и способны к сокращению благодаря мощному развитию сократительного аппарата. Для последнего характерно высокоупорядоченное расположение актиновых и миозиновых миофиламентов, создающее оптимальные условия для их взаимодействия. Это достигается связью сократимых структур с особыми элементами цитоскелета и плазмолеммой (сарколеммой), выполняющими опорную функцию. В части мышечных тканей миофиламенты образуют органеллы специального значения - миофибриллы. Для мышечного сокращения требуется значительное количество энергии, поэтому в структурных элементах мышечных тканей имеется большое количество митохондрий и трофических включений (липидных капель, гранул гликогена), содержащих субстраты - источники энергии. Поскольку мышечное сокращение протекает с участием ионов кальция, в мышечных клетках и волокнах хорошо развиты структуры, осуществляющие его накопление и выделение - агранулярная эндоплазматическая сеть (саркоплазматическая сеть), кавеолы.
Классификация мышечных тканей основана на признаках их (а) строения и функции (морфофункциональная классификация) и (б) происхождения (гистогенетическая классификация).
Морфофункциональная классификация мышечных тканей выделяет поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани и гладкую мышечную ткань. Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную и сердечную мышечную ткани. Гладкая мышечная ткань состоит из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этой ткани является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной трубы, мочеточника, мочевого пузыря и сосудов).
Гистогенетическая классификация мышечных тканей выделяет три основных типа мышечных тканей: соматический (скелетная мышечная ткань), целомический (сердечная мышечная ткань) и мезенхимный (гладкая мышечная ткань внутренних органов), а также два дополнительных: миоэпителиальные клетки (видоизмененные эпителиальные сократимые клетки в концевых отделах и мелких выводных протоках некоторых желез) и мионейральные элементы (сократимые клетки нейрального происхождения в радужке глаза).
Скелетная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечной тканью тела человека. Она обеспечивает перемещение тела и его частей в пространстве и поддержание позы (входит в состав локомоторного аппарата), образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани. Аналогичное строение имеет нескелетная висцеральная исчерченная мышечная ткань, которая обнаруживается в верхней трети пищевода, входит в состав наружных анального и уретрального сфинктеров.
Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань развивается в эмбриональном периоде из миотомов сомитов, дающих начало активно делящимся миобластам - клеткам, которые располагаются цепочками и сливаются друг с другом в области концов с образованием мышечных трубочек (миотубул) , превращающихся в мышечные волокна. Такие структуры, образованные единой гигантской цитоплазмой и многочисленными ядрами, в отечественной литературе традиционно именуют симпластами (в данном случае - миосимпластами), однако этот термин отсутствует в принятой международной терминологии. Некоторые миобласты не сливаются с другими, располагаясь на поверхности волокон и давая начало миосателлитоцитам - мелким клеткам, которые являются камбиальными элементами скелетной мышечной ткани. Скелетная мышечная ткань образована собранными в пучки поперечнополосатыми мышечными волокнами (рис. 87), являющимися ее структурно-функциональными единицами.
Мышечные волокна скелетной мышечной ткани представляют собой цилиндрические образования вариабельной длины (от миллиметров до 10-30 см). Их диаметр также широко варьирует в зависимости от принадлежности к определенной мышце и типу, функционального состояния, степени функциональной нагрузки, состояния питания
и других факторов. В мышцах мышечные волокна образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправильную многогранную форму, что особенно хорошо видно на поперечных срезах (см. рис. 87). Между мышечными волокнами располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущие сосуды и нервы - эндомизий. Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием темных анизотропных дисков (полос А) и светлых изотропных дисков (полос I). Каждый изотропный диск рассекается надвое тонкой темной линией Z - телофрагмой (рис. 88). Ядра мышечного волокна - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками, диплоидные, овальные, уплощенные - лежат на его периферии под сарколеммой и располагаются вдоль волокна. Снаружи сарколемма покрыта толстой базальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна.
Миосателлитоциты (клетки-миосателлиты) - мелкие уплощенные клетки, располагающиеся в неглубоких вдавлениях сарколеммы мышечного волокна и покрытые общей базальной мембраной (см. рис. 88). Ядро миосателлитоцита - плотное, относительно крупное, органеллы мелкие и немногочисленные. Эти клетки активируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию. Сливаясь с остальной частью волокна при усиленной нагрузке, миосателлитоциты участвуют в его гипертрофии.
Миофибриллы образуют сократительный аппарат мышечного волокна, располагаются в саркоплазме по ее длине, занимая центральную часть, и отчетливо выявляются на поперечных срезах волокон в виде мелких точек (см. рис. 87 и 88).
Миофибриллы обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что изотропные и анизотропные диски разных миофибрилл совпадают между собой, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна. Каждая миофибрилла образована тысячами повторяющихся последовательно связанных между собой структур - саркомеров.
Саркомер (миомер) является структурно-функциональной единицей миофибриллы и представляет собой ее участок, расположенный между двумя телофрагмами (линиями Z). Он включает анизотропный диск и две половины изотропных дисков - по одной половине с каждой стороны (рис. 89). Саркомер образован упорядоченной системой толстых (миозиновых) и тонких (актиновьх) миофиламентов. Толстые миофиламенты связаны с мезофрагмой (линией М) и сосредоточены в анизотропном диске,
а тонкие миофиламенты прикреплены к телофрагмам (линиям Z), образуют изотропные диски и частично проникают в анизотропный диск между толстыми нитями вплоть до светлой полосы Н в центре анизотропного диска.
Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, согласно которой укорочение каждого саркомера (а, следовательно, миофибрилл и всего мышечного волокна) при сокращении происходит благодаря тому, что в результате взаимодействия актина и миозина в присутствии кальция и АТФ тонкие нити вдвигаются в промежутки между толстыми без изменения их длины. При этом ширина анизотропных дисков не меняется, а ширина изотропных дисков и полос Н - уменьшается. Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия множества толстых и тонких миофиламентов в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего аппарата, к которому, в частности, относятся телофрагма и мезофрагма. Кальций выделяется из саркоплазматической сети, элементы которой оплетают каждую миофибриллу, после поступления сигнала с сарколеммы по Т-трубочкам (совокупность этих элементов описывается как саркотубулярная система).
Скелетная мышца как орган состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов (рис. 90). Снаружи мышцу покрывает эпимизий - тонкий, прочный и гладкий чехол из плотной волокнистой соединительной ткани, отдающий вглубь органа более тонкие соединительнотканные перегородки - перимизий, который окружает пучки мышечных волокон. От перимизия внутрь пучков мышечных волокон отходят тончайшие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие каждое мышечное волокно - эндомизий.
Типы мышечных волокон в скелетной мышце - разновидности мышечных волокон с определенными структурными, биохимическими и функцио нальными различиями. Типирование мышечных волокон производится на препаратах при постановке гистохимических реакций выявления ферментов - например, АТФазы, лактатдегидрогеназы (ЛДГ), сукцинатдегидрогеназы (СДГ) (рис. 91) и др. В обобщенном виде можно условно выделить три основных типа мышечных волокон, между которыми существуют переходные варианты.
Тип I (красные) - медленные, тонические, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения, окислительные. Характеризуются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами,
высокой активностью окислительных ферментов (например, СДГ), низкой активностью гликолитических ферментов и миозиновой АТФазы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием пигмента миоглобина (определяющим их красный цвет), крупных митохондрий и липидных включений, богатым кровоснабжением. Численно преобладают в мышцах, выполняющих длительные тонические нагрузки.
Тип IIВ (белые) - быстрые, тетанические, легко утомляющиеся, с большой силой сокращения, гликолитические. Характеризуются большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гликолитических ферментов (например, ЛДГ) и АТФазы, низкой активностью окислительных ферментов, преобладанием анаэробных процессов, относительно низким содержанием мелких митохондрий, липидов и миоглобина (определяющим их светлый цвет), значительным количеством гликогена, сравнительно слабым кровоснабжением. Преобладают в мышцах, выполняющих быстрые движения, например, мышцах конечностей.
Тип IIА (промежуточные) - быстрые, устойчивые к утомлению, с большой силой, оксилительно-гликолитические. На препаратах напоминают волокна типа I. В равной степени способны использовать энергию, получаемую путем окислительных и гликолитических реакций. По своим морфологическим и функциональным характеристикам занимают положение, промежуточное между волокнами типа I и IIB.
Скелетные мышцы человека являются смешанными, т. е. содержат волокна различных типов, которые распределены в них мозаично (см. рис. 91).
Сердечная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань встречается в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов. Основным функциональным свойством сердечной мышечной ткани служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям, на активность которых влияют гормоны и нервная система. Эта ткань обеспечивает сокращения сердца, которые поддерживают циркуляцию крови в организме. Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома (целомическая выстилка в шейной части эмбриона). Клетки этой пластинки (миобласты) активно размножаются и постепенно превращаются в сердечные мышечные клетки - кардиомиоциты (сердечные миоциты). Выстраиваясь в цепочки, кардиомиоциты формируют сложные межклеточные соединения - вставочные диски, связывающие их в сердечные мышечные волокна.
Зрелая сердечная мышечная ткань образована клетками - кардиомиоцитами, связанными друг с другом в области вставочных дисков и образующими трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих сердечных мышечных волокон (рис. 92).
Кардиомиоциты (сердечные миоциты) - цилиндрические или ветвящиеся клетки, более крупные в желудочках. В предсердиях они обычно имеют неправильную форму и меньшие размеры. Эти клетки содержат одно или два ядра и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной. Их ядра - светлые, с преобладанием эухроматина, хорошо заметными ядрышками - занимают в клетке центральное положение. У взрослого человека значительная часть кардиомиоцитов - полиплоидные, более половины - двуядерные. Саркоплазма кардиомиоцитов содержит многочисленные органеллы и включения, в частности, мощный сократительный аппарат, который сильно развит в сократительных (рабочих) кардиомиоцитах (в особенности, в желудочковых). Сократительный аппарат представлен сердечными исчерченными миофибриллами, по строению сходными с миофибриллами волокон скелетной мышечной ткани (см. рис. 94); в совокупности они обусловливают поперечную исчерченность кардиомиоцитов.
Между миофибриллами у полюсов ядра и под сарколеммой располагаются очень многочисленные и крупные митохондрии (см. рис. 93 и 94). Миофибриллы окружены элементами саркоплазматической сети, связанными с Т-трубочками (см. рис. 94). Цитоплазма кардиомиоцитов содержит кислородсвязывающий пигмент миоглобина и скопления энергетических субстратов в виде липидных капель и гранул гликогена (см. рис. 94).
Типы кардиомиоцитов в сердечной мышечной ткани различаются структурными и функциональными признаками, биологической ролью и топографией. Выделяют три основных типа кардиомиоцитов (см. рис. 93):
1)сократительные (рабочие) кардиомиоциты образуют основную часть миокарда и характеризуются мощно развитым сократительным аппаратом, занимающим бjльшую часть их саркоплазмы;
2)проводящие кардиомиоциты обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы, пучки и волокна проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов. Характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой саркоплазмой и крупными ядрами. В проводящих сердечных волокнах (Пуркинье) эти клетки имеют крупные размеры (см. рис. 93).
3)секреторные (эндокринные) кардиомиоциты располагаются в предсердиях (в особенности, пра-
вом) и характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В их саркоплазме вблизи полюсов ядра находятся окруженные мембраной плотные гранулы, содержащие предсердный натриуретический пептид (гормон, вызывающий потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение артериального давления).
Вставочные диски осуществляют связь кардиомиоцитов друг с другом. Под световым микроскопом они имеют вид поперечных прямых или зигзагообразных полосок, пересекающих сердечное мышечное волокно (см. рис. 92). Под электронным микроскопом определяется сложная организация вставочного диска, представляющего собой комплекс межклеточных соединений нескольких типов (см. рис. 94). В области поперечных (ориентированных перпендикулярно расположению миофибрилл) участков вставочного диска соседние кардиомиоциты образуют многочисленные интердигитации, связанные контактами типа десмосом и адгезивных фасций. Актиновые филаменты прикрепляются к поперечным участкам сарколеммы вставочного диска на уровне линии Z. На сарколемме продольных участков вставочного диска имеются многочисленные щелевые соединения (нексусы), обеспечивающие ионную связь кардиомиоцитов и передачу импульса сокращения.
Гладкая мышечная ткань входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов - бронхов, желудка, кишки, матки, маточных труб, мочеточников, мочевого пузыря (висцеральная гладкая мышечная ткань), а также сосудов (васкулярная гладкая мышечная ткань). Гладкая мышечная ткань встречается также в коже, где она образует мышцы, поднимающие волос, в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко). Благодаря сократительной активности этой ткани обеспечивается деятельность органов пищеварительного тракта, регуляция дыхания, крово- и лимфотока, выделение мочи, транспорт половых клеток и др. Источником развития гладкой мышечной ткани у эмбриона является мезенхима. Свойствами гладких миоцитов обладают также некоторые клетки, имеющие другое происхождение - миоэпителиальные клетки (видоизмененные сократительные эпителиальные клетки в некоторых железах) и мионейральные клетки радужки глаза (развиваются из нейрального зачатка). Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани служит гладкий миоцит (гладкая мышечная клетка).
Гладкие миоциты (гладкие мышечные клетки) - вытянутые клетки преимущественно вере-
теновидной формы, не обладающие поперечной исчерченностью и образующие многочисленные соединения друг с другом (рис. 95-97). Сарколемма каждого гладкого миоцита окружена базальной мембраной, в которую вплетаются тонкие ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна. Гладкие миоциты содержат одно удлиненное диплоидное ядро с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками, расположенное в центральной утолщенной части клетки. В саркоплазме гладких миоцитов умеренно развитые органеллы общего значения располагаются вместе с включениями в конусовидных участках у полюсов ядра. Периферическая ее часть занята сократительным аппаратом - актиновыми и миозиновыми миофиламентами, которые в гладких миоцитах не формируют миофибрилл. Актиновые миофиламенты прикрепляются в саркоплазме к овальным или веретеновидным плотным тельцам (см. рис. 97) - структурам, гомологичным линиям Z в поперечнополосатых тканях; сходные образования, связанные с внутренней поверхностью сарколеммы, называют плотными пластинками.
Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием миофиламентов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Как и в поперечнополосатых мышечных тканях, сокращение гладких миоцитов индуцируется притоком Са 2+ в саркоплазму, который в этих клетках выделяется саркоплазматической сетью и кавеолами - многочисленными колбовидными впячиваниями поверхности сарколеммы. Благодаря выраженной синтетической активности гладкие миоциты продуцируют и выделяют (подобно фибробластам) коллагены, эластин и компоненты аморфного вещества. Они способны также синтезировать и секретировать ряд факторов роста и цитокинов.
Гладкая мышечная ткань в органах обычно представлена пластами, пучками и слоями гладких миоцитов (см. рис. 95), внутри которых клетки связаны интердигитациями, адгезивными и щелевыми соединениями. Расположение гладких миоцитов в пластах таково, что узкая часть одной клетки прилежит к широкой части другой. Это способствует наиболее компактной укладке миоцитов, обеспечению максимальной площади их взаимных контактов и высокой прочности ткани. В связи с описанным расположением гладких мышечных клеток в пласте на поперечных срезах соседствуют сечения миоцитов, разрезанных в широкой части и в области узкого края (см. рис. 95).
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Рис. 87. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань
1 - мышечное волокно: 1.1 - сарколемма, покрытая базальной мембраной, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.2.2 - поля миофибрилл (Конгейма); 1.3 - ядра мышечного волокна; 2 - эндомизий; 3 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками мышечных волокон: 3.1 - кровеносные сосуды, 3.2 - жировые клетки
Рис. 88. Скелетное мышечное волокно (схема):
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - миосателлитоцит; 4 - ядро миосимпласта; 5 - изотропный диск: 5.1 - телофрагма; 6 - анизотропный диск; 7 - миофибриллы
Рис. 89. Участок миофибриллы волокна скелетной мышечной ткани (саркомер)
Рисунок с ЭМФ
1 - изотропный диск: 1.1 - тонкие (актиновые) миофиламенты, 1.2 - телофрагма; 2 - анизотропный диск: 2.1 - толстые (миозиновые) миофиламенты, 2.2 - мезофрагма, 2.3 - полоса Н; 3 - саркомер
Рис. 90. Скелетная мышца (поперечный срез)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - эпимизий; 2 - перимизий: 2.1 - кровеносные сосуды; 3 - пучки мышечных волокон: 3.1 - мышечные волокна, 3.2 - эндомизий: 3.2.1 - кровеносные сосуды
Рис. 91. Типы мышечных волокон (поперечный срез скелетной мышцы)
Гистохимическая реакция выявления сукцинатдегидрогеназы (СДГ)
1 - волокна I типа (красные волокна) - с высокой активностью СДГ (медленные, окислительные, устойчивые к утомлению); 2 - волокна IIВ типа (белые волокна) - с низкой активностью СДГ (быстрые, гликолитические, утомляемые); 3 - волокна IIА типа (промежуточные волокна) - с умеренной активностью СДГ (быстрые, окислительно-гликолитические, устойчивые к утомлению)
Рис. 92. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Окраска: железный гематоксилин
А - продольный срез; Б - поперечный срез:
1 - кардиомиоциты (образуют сердечные мышечные волокна): 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.3 - ядро; 2 - вставочные диски; 3 - анастомозы между волокнами; 4 - рыхлая волокнистая соединительная ткань: 4.1 - кровеносные сосуды
Рис. 93. Ультраструктурная организация кардиомиоцитов различных типов
Рисунки с ЭМФ
A - сократительный (рабочий) кардиомиоцит желудочка сердца:
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - липидные капли; 4 - ядро; 5 - вставочный диск.
Б - кардиомиоцит проводящей системы сердца (из субэндокардиальной сети волокон Пуркинье):
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии; 3.3 - гранулы гликогена, 3.4 - промежуточные филаменты; 4 - ядра; 5 - вставочный диск.
В - эндокринный кардиомиоцит из предсердия:
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - секреторные гранулы; 4 - ядро; 5 - вставочный диск
Рис. 94. Ультраструктурная организация области вставочного диска между соседними кардиомиоцитами
Рисунок с ЭМФ
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.1.1 - саркомер, 3.1.2 - изотропный диск, 3.1.3 - анизотропный диск, 3.1.4 - светлая полоса Н, 3.1.5 - телофрагма, 3.1.6 - мезофрагма, 3.2 - митохондрии, 3.3 - Т-трубочки, 3.4 - элементы саркоплазматической сети, 3.5 - липидные капли, 3.6 - гранулы гликогена; 4 - вставочный диск: 4.1 - интердигитации, 4.2 - адгезивная фасция, 4.3 - десмосома, 4.4 - щелевое соединение (нексус)
Рис. 95. Гладкая мышечная ткань
Окраска: гематоксилин-эозин
А - продольный срез; Б - поперечный срез:
1 - гладкие миоциты: 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.3 - ядро; 2 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками гладких миоцитов: 2.1 - кровеносные сосуды
Рис. 96. Изолированные гладкие мышечные клетки
Окраска: гематоксилин
1 - ядро; 2 - саркоплазма; 3 - сарколемма
Рис. 97. Ультраструктурная организация гладкого миоцита (участок клетки)
Рисунок с ЭМФ
1 - сарколемма; 2 - саркоплазма: 2.1 - митохондрии, 2.2 - плотные тельца; 3 - ядро; 4 - базальная мембрана
